Fleckenhyäne
Die Tüpfelhyäne oder Fleckenhyäne (Crocuta crocuta) ist eine Raubtierart aus der Familie der Hyänen (Hyaenidae). Sie ist die größte Hyänenart und durch ihr namensgebendes geflecktes Fell gekennzeichnet; ein weiteres Charakteristikum ist die „Vermännlichung“ des Genitaltraktes der Weibchen. Die Art besiedelt weite Teile Afrikas und ernährt sich vorwiegend von größeren, selbst gerissenen Wirbeltieren. Tüpfelhyänen leben in Gruppen mit einer komplexen Sozialstruktur, die bis zu 130 Tiere umfassen können und von Weibchen dominiert werden. Die Jungtiere, die zwar bei der Geburt schon weit entwickelt sind, aber über ein Jahr lang gesäugt werden, werden in Gemeinschaftsbauten großgezogen.
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NachtaktivAa
AasfresserFl
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Gefährliche TiereTüpfelhyänen erreichen eine Kopfrumpflänge von 125 bis 160 Zentimetern, der Schwanz ist mit 22 bis 27 Zentimetern relativ kurz. Die Schulterhöhe beträgt 77 bis 81 Zentimeter. Das Gewicht liegt üblicherweise bei 45 bis 60 Kilogramm, einzelne Tiere können bis zu 86 Kilogramm wiegen. Weibchen und Männchen unterscheiden sich nur geringfügig voneinander und nicht in allen Körpermaßen. Weibchen sind um 2,3 % länger und haben geringfügig größere Schädel und Brustumfänge aber keine längeren Beine als Männchen. Dieser geringe Geschlechtsdimorphismus soll regional variieren und im südlichen Afrika ausgeprägter sein als in anderen Regionen des Kontinents.
Das Fell ist relativ kurz und rau, und die lange Rückenmähne ist bei der Tüpfelhyäne weniger ausgeprägt als bei den anderen Hyänenarten. Die relativ feinen Wollhaare sind 15 bis 20 Millimeter lang, die gröberen Deckhaare 30 bis 40 Millimeter. Die Grundfärbung des Fells ist sandgelb bis rötlich-braun; am Rücken, an den Flanken und an den Beinen befinden sich zahlreiche schwarze und dunkelbraune Flecken. Diese werden mit zunehmendem Alter bräunlicher oder können verblassen. Wie bei allen Hyänen sind die Vorderbeine länger und kräftiger als die Hinterbeine, wodurch der Rücken nach hinten abfällt. Die Vorder- und die Hinterpfoten enden jeweils in vier Zehen, die mit stumpfen, nicht einziehbaren Krallen versehen sind. Wie alle Hyänen sind Tüpfelhyänen digitigrad (Zehengänger). Der Schwanz endet in einer schwarzen, buschigen Spitze; ihre Haare überragen das Ende der Schwanzwirbelsäule um rund 12 Zentimeter.
Drüsen an beiden Seiten des Analkanals sondern ein Sekret an den zwischen Anus und Schwanz gelegenen Analbeutel ab. Aus diesem Analbeutel wird bei der Reviermarkierung das Sekret abgegeben. Die Weibchen haben meist nur ein Paar, selten zwei Paare Zitzen. Den Männchen fehlt wie bei allen Hyänen der Penisknochen.
Obwohl Hyänen optisch den Hunden ähneln, sind sie näher mit den Katzen verwandt.
Der Bau des Schädels und der Zähne der Tüpfelhyäne gleicht dem der anderen Eigentlichen Hyänen. Der wuchtige Schädel sitzt auf einem langen, muskulösen Hals, die Schnauze ist unbehaart und breit gebaut. Die Augen weisen als Anpassung an die dämmerungs- und nachtaktive Lebensweise ein Tapetum lucidum auf, die Ohren sind im Gegensatz zu den anderen Hyänenarten rundlich. Die Kiefer sind kräftig, die starke Kiefermuskulatur, insbesondere der Musculus temporalis hat einen hohen Sagittalkamm am Schädel als Ansatzstelle. Dank ihres außergewöhnlichen Kieferapparates können Tüpfelhyänen Beißkräfte von über 9000 Newton entwickeln.
Die Zahnformel lautet I 3/3 – C 1/1 – P 4/3 M 1/1, insgesamt haben sie also 34 Zähne. Die Schneidezähne sind unauffällig, die Eckzähne sind etwas verlängert. Die an das Aufbrechen von Knochen angepassten Prämolaren sind stark vergrößert und kräftig gebaut. Der Zahnschmelz ist von komplexer Struktur, was ein Zerbrechen der Zähne verhindert. Vor allem der dritte obere und der dritte untere Prämolar werden für das Aufbrechen von Knochen verwendet. Der vierte obere Prämolar und der untere Molar sind wie bei allen Landraubtieren zu Reißzähnen entwickelt; diese Zähne sind klingenförmig gebaut und dienen dem Zerschneiden von Fleisch.
Tüpfelhyänen sind in weiten Teilen Afrikas südlich der Sahara beheimatet, ihr Verbreitungsgebiet reicht von der Sahelzone bis nach Südafrika. Im westlichen Afrika ist die Verbreitung zersplittert, die Art kommt dort kaum noch außerhalb geschützter Gebiete vor. In weiten Teilen des östlichen und südlichen Afrika ist das Verbreitungsgebiet zusammenhängend. Die größten Populationen leben in der ostafrikanischen Serengeti und im Kruger-Nationalpark. Gebietsweise sind sie ausgestorben, etwa in Algerien, wo sie in den Gebirgen Ahaggar und Tassili n’Ajjer lebten, oder im mittleren und südlichen Südafrika. In manche Regionen kehren sie jedoch zurück, so wurde im Ivindo-Nationalpark in Gabun Anfang des 21. Jahrhunderts das erste Tier seit rund 50 Jahren gesichtet.
Tüpfelhyänen sind nicht wählerisch in Bezug auf ihren Lebensraum und kommen beispielsweise in Halbwüsten, Savannen, offenen Waldländern und auch in Gebirgswäldern vor. Im Hochland von Äthiopien sind sie bis in 4100 Metern Höhe anzutreffen. Die Tiere meiden reine Wüsten und tiefgelegene Regenwälder wie Teile des Kongobeckens. Sie zeigen wenig Scheu vor den Menschen und kommen auch in der Nähe von Dörfern und anderen Ansiedlungen vor.
Tüpfelhyänen sind überwiegend dämmerungs- und nachtaktiv; nur selten gehen sie bei niedrigen Temperaturen auch am Tag auf Nahrungssuche. Sie verbringen rund ein Drittel eines 24-Stunden-Tages aktiv; die Aktivitätsphase verläuft aber nicht ununterbrochen, sondern wird durch kleinere Pausen geteilt. In einer Nacht legen sie zwischen 12 und 40 Kilometer zurück. Tagsüber schlafen sie auf dem Erdboden, bei großer Hitze oft in einem Gebüsch verborgen. Jungtiere werden in Gemeinschaftsbauten aufgezogen, die zuvor von anderen Tieren wie z. B. den Eigentlichen Stachelschweinen oder Erdferkeln gegraben wurden. Diese Tunnelsysteme werden von den Jungtieren erweitert und bieten, da die Eingänge zu klein für große Prädatoren sind, einen effektiven Schutz vor diesen.
Eine Gruppe bewohnt ein festes Revier, dessen Größe vom Nahrungsangebot abhängt. So sind Territorien in den beutereichen Savannen des östlichen Afrika oft nur 20 km² groß, während sie in den Trockengebieten im Süden des Kontinents bis zu 1500 km² umfassen können. Die Grenzen des Reviers werden sporadisch von mehreren Gruppenmitgliedern abgeschritten und mit Drüsensekret markiert. Dabei sondern sie von ihrem Analbeutel eine streng riechende, gelbliche Flüssigkeit ab, die sie in halb hockender Position auf Grasbüschel oder ähnliche Objekte streifen. Manchmal markieren sie auch das Innere ihres Territoriums, allerdings weitaus seltener als die anderen Hyänenarten. Weitere Drüsen, die Duftsekrete frei setzen, befinden sich zwischen den Vorderzehen. Durch Kratzen werden die Sekrete freigesetzt. Diese Kratzspuren finden sich häufig in Latrinen, in denen die Mitglieder eines Clans gemeinsam defäkieren. Die Latrinen bestehen aus einer Ansammlung von Kot und erreichen Durchmesser von über 10 Metern. Sie werden meist entlang der Grenzen angelegt und während des gemeinsamen Patrouillierens des Reviers aufgesucht.
Beide Geschlechter verteidigen das Revier gegen gruppenfremde Tiere, die Weibchen allerdings intensiver als die Männchen. Eindringlinge werden bis zur Reviergrenze gejagt. Dabei kann es zu heftigen Auseinandersetzungen zwischen benachbarten Gruppen kommen; diese sind in Gebieten mit einer hohen Populationsdichte weitaus häufiger. In Gebieten, wo es wenig ganzjährig vorhandene Beutetiere gibt, aber jahreszeitlich große Herden von Pflanzenfressern durchwandern, kann sich das Territorialverhalten erheblich verändern. Tüpfelhyänen können lange Wanderungen von ihrem Revier zu ihren Beutetieren unternehmen. Ansässige Hyänen tolerieren durchwandernde Gruppen, solange sie nicht in deren Revier zu jagen beginnen.
Im Gegensatz zu der Streifen- und der Schabrackenhyäne, den beiden anderen Arten der Eigentlichen Hyänen, sind Tüpfelhyänen geschickte Jäger, die zwischen 60 % und 95 % ihrer Beute selbst erlegen. Sie sind sehr flexibel sowohl in Bezug auf die Beutetiere, die sie verzehren, als auch in Bezug auf die Methoden, an Nahrung zu gelangen. Neben selbst erlegten Tieren fressen sie auch Aas und betreiben Kleptoparasitismus, das heißt, sie jagen anderen Fleischfressern die Beute ab.
Ihr Nahrungsspektrum reicht von Raupen bis zu Elefanten, sie sind opportunistisch und verzehren nahezu alle Säugetier-, Vogel-, Reptilien- oder Fischarten, die in ihrem Lebensraum vorkommen. Vogeleier – die sie auftreten und nicht aufbeißen – stehen ebenso auf ihrem Speiseplan wie fliegende Insekten, die sie aus der Luft schnappen, gelegentlich fressen sie auch pflanzliches Material. Meist stellen aber die mittelgroßen bis großen Huftiere den Hauptbestandteil der Nahrung dar. In Ostafrika sind dies Streifengnus, Zebras, Gazellen und Leierantilopen; im trockenen Süden Afrikas Spießböcke; im Krüger-Nationalpark Impalas und im westlichen Afrika Rotstirngazellen und Kuhantilopen. Im Gegensatz zu den Katzen schleichen sie sich nicht an ihre Beute heran, sondern verlassen sich auf ihre Ausdauer. Sie erreichen Geschwindigkeiten von bis zu 55 km/h und halten eine Jagd bei etwas geringerer Geschwindigkeit über mehrere Kilometer durch. Tüpfelhyänen jagen einzeln oder im Rudel, die Gruppengröße hängt von der Beute ab. Kleinere Beutetiere wie Gazellen aber auch Beutetiere, die das Zwei- bis Dreifache einer Tüpfelhyäne wiegen, wie Leierantilopen und Gnus, werden meist einzeln oder zu zweit gejagt. Größere Beute wie Zebras und Büffel werden von bis zu 30 Hyänen zur Strecke gebracht. Kleinere Beutetiere werden mit einem Tötungsbiss getötet, größere oft noch lebend zerrissen.
Lebende Beutetiere werden mittels Gesichtssinn, Gehör oder Geruch lokalisiert. Aas finden sie durch den Geruch, durch die Geräusche, die andere Fleischfresser von sich geben, und bei Tageslicht auch, indem sie Geier beobachten. Dank ihres guten Geruchssinns können sie Aas noch auf 10 Kilometer Distanz wahrnehmen.
Auch wenn die Jagdtrupps klein sind, versammeln sich oft viele Tiere bei einem Kadaver. Der Lärm lockt andere Gruppenmitglieder an, und binnen kurzer Zeit können über 30 Tiere zusammenkommen. Die Nahrungskonkurrenz zwischen Tüpfelhyänen des gleichen und anderer Clans und mit Löwen ist in vielen Gebieten sehr groß. Deswegen fressen die Tiere in kurzer Zeit so viel Fleisch wie möglich; dank ihres kräftigen Gebisses können sie auch dicke Knochen zerbrechen. Ihr effizientes Verdauungssystem verwertet alle Körperteile eines Tiers mit Ausnahme der Haare, laut einigen Forschungen auch der Hufe und der Hörner. Damit sind Tüpfelhyänen laut dem Guinness-Buch der Rekorde die effektivsten Aasfresser. Eine Gruppe von 20 bis 30 Tüpfelhyänen kann ein Gnu innerhalb von 13 Minuten bis auf ein paar kleine Überreste völlig vertilgen. Durchschnittlich fressen die Tiere 1,5 bis 3,8 Kilogramm Fleisch pro Tag; bei einem sehr großen Nahrungsangebot können sie aber 18 Kilogramm Fleisch in einer Stunde hinunterschlingen.
Kleptoparasitismus wurde gegenüber Schakalen, Geparden, Leoparden, Afrikanischen Wildhunden, Streifen- und Schabrackenhyänen beobachtet. Die häufigsten Nahrungskonkurrenten der Tüpfelhyänen sind aber Löwen. Diese beiden Arten leben in weiten Teilen Afrikas sympatrisch, und es kommen Nahrungsdiebstähle in beide Richtungen vor. Üblicherweise sind Löwen stärker und vertreiben Tüpfelhyänen von Kadavern. Wenn die Hyänengruppe aber groß genug ist – rund viermal so viel Tüpfelhyänen wie weibliche Löwen –, kann sie ihrerseits die Löwen vertreiben. Ist aber ein ausgewachsenes Löwenmännchen anwesend, behalten die Löwen stets die Oberhand. Manchmal warten die unterlegenen Tiere, bis die Sieger sich sattgefressen haben, und verzehren dann das Aas. In Gebieten, in denen es weit mehr Tüpfelhyänen als Löwen gibt, wie dem Ngorongoro-Krater, fressen Löwen häufiger Aas von Hyänen als umgekehrt. In anderen Regionen, wie dem Kruger-Nationalpark, ist das Gegenteil der Fall.
Die Paarung kann das ganze Jahr über erfolgen. Im Balzverhalten der Männchen wird deutlich, dass sie zum einen fortpflanzungswillig sind, zum anderen aber Angst vor dem Weibchen haben und lieber davonlaufen würden. Darum nähert sich das Männchen dem Weibchen vorsichtig mit mehreren Verbeugungen und weicht wieder zurück. Letztendlich entscheidet das Weibchen, ob eine Kopulation stattfindet. Aufgrund des speziellen Baus des Genitaltraktes ist es für männliche Tüpfelhyänen unmöglich die Kopulation zu erzwingen, was bei anderen Säugetieren durchaus häufig vorkommen kann. Ist das Weibchen nicht empfängnisbereit, nimmt es von der Balz des Männchens keine Notiz oder begegnet ihm sogar aggressiv.
Der Östrus dauert ein bis drei Tage. Das Weibchen zeigt seine Fruchtbarkeit an, indem es seine Aggressivität reduziert und sich mit dem Maul nahe beim Boden hinstellt. Die Begattung, die durch die Klitoris des Weibchens erfolgt, besteht aus mehreren Kopulationen und Ejakulationen. Viele Kopulationen führen nicht zur Befruchtung. Sowohl das Männchen als auch das Weibchen pflanzen sich mit mehreren Partnern fort. Die Männchen versuchen dies zu verhindern, indem sie das Weibchen bewachen. Andere Männchen versuchen, freundschaftliche Beziehungen zum Weibchen anzuknüpfen und so die Chance zu erhöhen, mit ihm Nachkommen zu zeugen. Grundsätzlich ist das Paarungsverhalten variabel, und unterschiedliche Männchen bevorzugen unterschiedliche Taktiken. Rund 25 bis 30 % aller Zwillingswürfe werden von mehr als einem Männchen gezeugt.
Nach einer rund 110-tägigen Tragzeit bringt das Weibchen meist zwei, manchmal auch ein oder drei Jungtiere zur Welt. Die Geburt erfolgt ebenfalls durch die Klitoris, die dabei einreißt und eine blutende Wunde zurücklässt, die Wochen zum Verheilen braucht. Die Neugeborenen wiegen rund 1 bis 1,6 Kilogramm und haben ein schwarzes Fell. Bei der Geburt sind ihre Augen offen, die Schneide- und Eckzähne des Milchgebisses sind bereits vorhanden, und sie sind binnen weniger Minuten zu koordinierten Bewegungen fähig. Sie sind damit verglichen mit anderen Raubtieren und auch anderen Hyänenarten weit entwickelt. Die ersten zwei bis fünf Wochen verbringen die Jungtiere in einem eigenen, die darauffolgenden in einem gemeinschaftlichen Bau.
Da sich in der Regel alle Weibchen einer Gruppe fortpflanzen, können sich in einem Gemeinschaftsbau bis zu 30 Jungtiere aus 20 Würfen befinden. Jedes Weibchen säugt nur die eigenen Jungtiere und weist die Annäherungsversuche anderer Jungtiere zurück. Die Milch der Tüpfelhyänen hat mit 14,9 % den höchsten Proteingehalt aller Landraubtiere, und der Fettgehalt wird mit 14,1 % nur von manchen Bären und Seeottern übertroffen. Aufgrund des hohen Energiegehalts der Milch und der langen Stillzeit investieren weibliche Tüpfelhyänen mehr Energie in den Nachwuchs als alle anderen Raubtiere.
Bereits wenige Minuten nach der Geburt beginnen die Jungtiere mit aggressiven Kämpfen untereinander. Diese Kämpfe führen häufig zu Verwundungen der unterlegenen Geschwister, manchmal kommt es dabei auch zum Siblizid – das heißt, dass sich Geschwister gegenseitig töten. Dies ist aber nicht die Regel. Bei diesen Kämpfen etablieren die Jungtiere eine Rangordnung, die im besseren Zugang zur Muttermilch zum Tragen kommt.
Mit fünf bis sechs Wochen beginnt das Fell der Jungtiere die Erwachsenenfärbung anzunehmen, was mit vier bis fünf Monaten abgeschlossen ist. Für acht bis zwölf Monate bleiben sie im Gemeinschaftsbau, dann begeben sie sich erstmals auf Streifzüge durch das Revier der Gruppe, zunächst in Begleitung ihrer Mutter, später allein. Wie bei den anderen Eigentlichen Hyänen dauert die Stillzeit sehr lange: Endgültig entwöhnt werden die Jungtiere üblicherweise mit 13 bis 14 Monaten, niederrangige Weibchen säugen ihren Nachwuchs allerdings manchmal bis zu zwei Jahre lang.
Rund 50 % aller Jungtiere sterben vor dem Eintreten der Geschlechtsreife, die Sterblichkeit ist unmittelbar nach der Entwöhnung am höchsten. Männchen werden mit rund zwei Jahren geschlechtsreif, zu diesem Zeitpunkt müssen sie ihre Geburtsgruppe verlassen. Die Weibchen tragen ihren Nachwuchs erstmals im dritten oder vierten Lebensjahr aus. In freier Wildbahn werden Tüpfelhyänen rund 20 Jahre alt, das höchste bekannte Alter eines Tieres in menschlicher Obhut betrug 41 Jahre.
Während die meisten Tüpfelhyänen-Populationen in den Schutzgebieten im südlichen Afrika stabil zu sein scheinen, scheinen die Populationen im westlichen und östlichen Afrika, einschließlich derer in Schutzgebieten, rückläufig zu sein. Der Hauptgrund dafür scheint die Verfolgung durch den Menschen zu sein, und zwar durch Schießen, Vergiften, Fallenstellen und Schnappen, selbst in Schutzgebieten, oft in landwirtschaftlichen Gebieten, nachdem Hyänen tatsächlich oder vermeintlich Vieh getötet haben, oder um das Vieh zu schützen. Eine weitere Bedrohung ist die Verschlechterung der Lebensraumqualität außerhalb von Schutzgebieten
Laut der Roten Liste der IUCN liegt die Gesamtgröße der Tüpfelhyäne zwischen 27.000 und 47.000 Tieren. Die größten bekannten Populationen befinden sich im Serengeti-Ökosystem im Sektor Tansania mit 7.200 -7.700 Tieren, im Sektor Kenia mit 500 -1.000 Tieren und im südafrikanischen Krüger-Nationalpark mit 1.300-3.900 Tieren. Derzeit werden Tüpfelhyänen als nicht gefährdet (LC) eingestuft, aber ihre Zahl ist heute abnehmend.
Tüpfelhyänen sind der am häufigsten vorkommende große afrikanische Prädator in Gebieten, in denen Huftiere verbreitet sind. Sie sind daher ein sehr wichtiger Teil dieses Ökosystems. Tüpfelhyänen fressen fast alle Teile ihrer Beute, mit Ausnahme des Pansens und der Hörner, und sie gehen häufig auf Aasfresserjagd.
