Boto, Bufeo, Delfín del amazonas, Tonina
El delfín rosado (Inia geoffrensis), también conocido como boto, bufeo, delfín del Amazonas o tonina, es una especie de mamífero cetáceo odontoceto de la familia Iniidae en peligro de extinción. Se conocen dos subespecies: Inia geoffrensis geoffrensis e Inia geoffrensis humboldtiana, las cuales se distribuyen por la cuenca del Amazonas, la cuenca alta del río Madeira y la cuenca del Orinoco, respectivamente.
Es el delfín de río más grande; el peso de los machos adultos llega a los 185 kg y pueden medir hasta 2,5 m. Como carácter distintivo, los adultos adquieren un color rosado, más acentuado en los machos. Es uno de los cetáceos con dimorfismo sexual más evidente, ya que los machos miden y pesan entre 16% y 55% más que las hembras. Como los otros odontocetos posee un órgano llamado melón que utiliza para la ecolocalización. La aleta dorsal tiene poca altura pero es muy larga y sus aletas pectorales son grandes. Esta característica, junto a su mediano tamaño y la falta de fusión de la vértebras cervicales, le confieren una gran capacidad de maniobra para desplazarse por el bosque inundado y para capturar sus presas.
Posee la dieta más amplia entre los odontocetos; se alimenta principalmente de peces, de los cuales se han identificado 53 especies diferentes, entre los que se encuentran las corvinas, tetras y pirañas. Complementa su dieta con tortugas de río y cangrejos.
Habitan en el curso de los principales afluentes del río Amazonas y el Orinoco por debajo de los 400 msnm. En temporada de lluvias se desplaza a las áreas inundadas de la selva, donde existe una oferta mayor de alimento.
En 2008, se le clasificó en la Lista Roja de la UICN como especie con datos insuficientes, debido a la incertidumbre con respecto a la cifra total de la población, su tendencia y el impacto de las amenazas. No ha sido objeto de caza significativa, pero en las últimas décadas, se han convertido en amenazas principales la pérdida del hábitat y las capturas accidentales con elementos de pesca. Por su llamativo tinte rosado, es una de las especies de odontoceto mantenida en cautiverio en varios acuarios del mundo, principalmente en Estados Unidos, Venezuela y Europa; sin embargo, es una especie difícil de entrenar y con una mortalidad alta en cautividad.
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comienza conEl boto es el delfín de río más grande. Los machos adultos alcanzan una longitud y peso máximos de 2,55 m (promedio 2,32 m) y 185 kg (promedio 154 kg), mientras, las hembras llegan a medir y pesar hasta 2,15 m (promedio 2,00 m) y 150 kg (promedio 100 kg). Es uno de los cetáceos con dimorfismo sexual más marcado (los machos miden y pesan entre el 16% y 55% más que las hembras), siendo en este sentido único entre los delfines de río, en los cuales los machos son por lo general más grandes.
La contextura del cuerpo es robusta y fuerte pero bastante flexible. A diferencia de los delfines oceánicos, sus vértebras cervicales no están fusionadas, permitiéndole a la cabeza una amplia gama de movimientos. La aleta caudal es ancha y triangular; la aleta dorsal, que tiene forma de quilla, tiene poca altura, pero es muy alargada y se extiende desde la mitad del cuerpo hasta la región caudal. Las aletas pectorales son grandes y tienen forma de remo. La longitud de estas aletas le permiten realizar movimiento circulares dándole una maniobrabilidad excepcional para nadar a través de la vegetación en la selva inundada; sin embargo esta característica le disminuye la velocidad de nado.
El color del cuerpo varía con la edad. Los recién nacidos y jóvenes tienen un tinte gris oscuro; en la adolescencia se trasforma en gris claro y los adultos se tornan rosados, como consecuencia de la abrasión repetida de la superficie de la piel. Los machos tienden a ser más rosados que las hembras debido al traumatismo más frecuente por la agresión intraespecífica (entre individuos de la misma especie). El color de los adultos varía entre rosado sólido y moteado. En algunos adultos la superficie dorsal es más oscura; se cree que la diferencia en el color depende de la temperatura, transparencia del agua y la ubicación geográfica. Se tiene registro de un ejemplar albino que fue mantenido en cautiverio durante un año en un acuario de Alemania.
El cráneo de la especie es poco asimétrico comparado con los otros odontocetos. Tiene un hocico prominente, con 25 a 28 pares de dientes largos y delgados a cada lado de ambos maxilares. La dentición es heterodonta, es decir que las piezas dentales difieren en forma y longitud; los dientes anteriores son cónicos y los posteriores tienen rebordes en la parte interna de la corona. Sus ojos son pequeños, pero parecen tener buena visión dentro y fuera del agua. En la frente tiene un melón de tamaño pequeño, cuya forma puede modificar mediante control muscular cuando lo usa para ecolocalización.
Tiene un hocico prominente, largo y fino con 25 a 28 pares de dientes en las hemimaxilias. Los dientes delanteros son puntiagudos, mientras que los dientes posteriores son más planos y acopados. Los dos tipos del diente sirven diversas funciones: agarrar la presa y machacarla. Respiran cada 30 a 110 segundos. Lanzan un chorro de agua de hasta 2 metros de altura, por el orificio dorsal. La gestación dura 315 días, tras los cuales nace una cría que permanece dos años al lado de la madre.
El boto es el delfín de río más abundante; tiene un rango amplio de distribución dentro de su hábitat de agua dulce. Tiene presencia en seis países de América del Sur: Bolivia, Brasil, Colombia, Ecuador, Perú y Venezuela, en un área que comprende alrededor de siete millones de km². Habita todo el trayecto del río Amazonas y sus principales tributarios, incluso afluentes pequeños y lagos aledaños, desde su desembocadura cerca a Belén, hasta su origen en los ríos Marañón y Ucayali en Perú. Sus límites están establecidos por caídas de aguas infranqueables, como las de los ríos Xingú y Tapajós en Brasil, y aguas muy poco profundas. Una serie de rápidos y caídas de agua en el río Madeira han aislado la población, reconocida como la subespecie I. g. boliviensis, al sur de la cuenca del Amazonas, en Bolivia.
El boto también se distribuye en la cuenca del río Orinoco, a excepción del río Caroní y la parte alta del río Caura en Venezuela. La única conexión entre el Orinoco y el Amazonas es a través del canal del Casiquiare. La distribución de los delfines en los ríos y zonas aledañas dependen de la época del año; en la temporada seca se ubica en el cauce de los ríos, pero en la época de lluvias, cuando los ríos de desbordan, se dispersan a las zonas inundadas, tanto al bosque (igapó) como a la llanura (varsea) inundados.
Los estudios para estimar la población de botos son de difícil análisis, debido a la diferencia en la metodología utilizada. En un estudio realizado en el tramo del Amazonas llamado río Solimões, con una longitud de 1200 km entre la ciudad de Manaus y Tabatinga, el total de individuos avistados fue de 332±55 por cada inspección y la densidad fue estimada en 0,08-0,33 animales por km² en los canales principales, y de 0,49-0,93 animales por km² en los ramales. En otro estudio realizado en un tramo de 120 km en la confluencia de Colombia, Brasil y Perú, se observaron 345 individuos con una densidad de 4,8 en los tributarios, 2,7 alrededor de las islas y 2,0 a lo largo de la ribera. Adicionalmente se realizó otro estudio en el Amazonas a la altura de la desembocadura del río Caquetá durante seis días. Como resultado de los estudios realizados, se encontró que la densidad es más alta en las riberas de los ríos con 3,7 botos por km², disminuyendo hacia el centro del río. En estudios realizados durante la época de lluvias la densidad observada en las planicies inundadas fue de 18 animales por km², mientras en las riberas de ríos y lagos oscilaba entre 1,8 a 5,8 individuos por km². Estas observaciones sugieren que el delfín rosado se encuentra en densidad más alta que cualquier otro cetáceo.
En 2002 se contaron 208 bufeos en el río Tijamuchi, Bolivia. En 2004, se estableció que la población del curso medio del Amazonas se estructuraba sobre la base de los sistemas de planicies inundables, con un intenso movimiento entre estos. Se estimó una población de 13 000 botos en los 11 240 m² de la Reserva de Desarrollo Sostenible Mamiraua, la cual cubre un estimado de 11%-18% de hábitat de várzea en Brasil.
El boto tiende a ser solitario y no es frecuente verlo en grupos. Cuando lo hacen se congregan en asociaciones de hasta cuatro individuos. Lo más frecuente es observar parejas madre-hijo, pero pueden estar formados por grupos heterogéneos o por machos exclusivamente. Ocasionalmente se observan congregaciones más grandes en zonas con alimento abundante, como en la desembocadura de los ríos, o también pueden hacerlo para descansar y socializar. Existe una segregación importante durante la temporada de lluvias, en la cual los machos se ubican en los cauces de los ríos, mientras las hembras y sus crías se localizan en las zonas inundadas; en la temporada seca no existe tal separación.
Los estudios en cautiverio han mostrado que el delfín rosado es menos tímido que el delfín mular, pero también menos sociable, muestra menor agresividad, es menos juguetón y demuestra menor comportamiento aéreo que este. Es muy curioso y es notable la falta de temor hacia objetos extraños. Sin embargo, es posible que en cautiverio no demuestre el mismo comportamiento que en su medio natural. En libertad exhiben variedad de comportamientos: sujetan los remos de los pescadores, se frotan contra los botes, arrancas plantas bajo el agua, arrojan palos y juegan con troncos, arcilla, tortugas, serpientes y peces.
Es un nadador lento; la velocidad más frecuente de desplazamiento varía entre 1,5 y 3,2 km/h, pero se han registrado velocidades máximas de entre 14 y 22 km/h y es capaz de nadar velozmente por largos periodos. Cuando emerge, la punta del hocico, el melón y la aleta dorsal aparecen simultáneamente sobre la superficie. Raramente sacan la cola del agua antes de realizar inmersiones. También pueden agitar las aletas, sacar la aleta caudal y la cabeza sobre el agua, esto último lo hacen para observar el entorno; raramente ejecuta saltos sobre la superficie, pero los jóvenes pueden hacerlo separándose del agua hasta un metro. Son más difíciles de entrenar que la mayoría de los otros delfines.
La dieta del boto es la más diversa de la observada en cualquier otro odontoceto. Esta se compone de al menos 43 especies diferentes de pez agrupadas en 19 familias. El tamaño de las presas oscila entre los 5 y 80 cm, con un promedio de 20 cm. Los peces consumidos con mayor frecuencia pertenecen a las familias Sciaenidae (corvinas), Cichlidae y Characidae (tetras y pirañas); pero su dentadura heterodonta le permite acceder a presas provistas de caparazón como tortugas de río (Podocnemis sextuberculata) y cangrejos (Poppiana argentiniana). Su dieta es más diversa durante la estación húmeda, cuando los peces se esparcen en las zonas inundadas fuera de los cauces fluviales y se hacen más difíciles de atrapar, y se vuelve más selectiva durante la estación seca cuando la densidad de presas es mayor.
Usualmente se alimentan solos y son activos durante el día y la noche; sin embargo, cazan de forma predominante entre las 6:00 y 9:00 h y entre las 15:00 y 16:00 h; consumen cerca del 5,5% de su peso corporal al día. A menudo se ubican cerca a las caídas de agua y en la desembocadura de los ríos, momento en el cual se disgregan los cardúmenes de peces haciendo más fácil su captura. También se aprovecha de las perturbaciones hechas por los botes para atrapar a sus presas desorientadas. En ocasiones, incluso se asocian con los tucuxis (Sotalia fluviatilis) y las nutrias gigantes (Pteronura brasiliensis) para cazar en forma coordinada; reúnen y atacan los bancos de peces al mismo tiempo. Aparentemente, existe poca competencia por el alimento entre estas especies, ya que cada una de ellas prefiere presas diferentes. También se ha observado que los botos en cautiverio comparten el alimento.
Las hembras alcanzan la madurez entre los seis o siete años y una talla de 1,75 a 1,80 metros. Los machos lo hacen mucho más tarde, cuando alcanzan aproximadamente dos metros de longitud. La época de reproducción es estacional y coincide con la temporada seca, cuando el nivel del agua es bajo. El periodo de gestación se prolonga durante once meses y la época de nacimientos ocurre durante la temporada de inundaciones. Las crías al nacer pesan 80 kg y la etapa de lactancia se prolonga hasta por un año, con intervalos de dos a tres años entre cada embarazo.
Antes de determinar que la especie tenía un marcado dimorfismo sexual, se postuló que los botos eran monógamos. Posteriormente se demostró que los machos eran más grandes que las hembras y se les documentó esgrimiendo un comportamiento sexual muy agresivo en su medio natural y en cautiverio. Los machos presentan un grado importante de daño en las aletas dorsales, caudales, pectorales y el espiráculos debido a mordidas y abrasiones, en forma adicional a las numerosas cicatrices secundarias al rastrilleo de dientes. Esto sugiere una competencia feroz por el acceso a las hembras. Esto parece indicar un sistema polígamo de apareamiento, pero la poliandria y promiscuidad no pueden descartarse.
En animales cautivos se ha documentado cortejo y juego previo al apareamiento. Los machos toman la iniciativa mordisqueando las aletas de la hembra, pero en el caso en que la hembra no sea receptiva, puede reaccionar agresivamente. Se ha observado una alta frecuencias en las copulaciones, en una pareja en cautiverio se contaron 47 en el plazo de 3,5 horas, utilizando para ello tres posiciones diferentes: contactando el vientre en ángulo recto, yaciendo paralelamente cabeza a cabeza o cabeza a cola.
La temporada de reproducción es estacional y los nacimientos ocurren entre mayo y junio. El periodo de los nacimientos coincide con la temporada de inundaciones y es posible que esto proporcione una ventaja debido a que las hembras y sus crías permanecen en las áreas inundadas más tiempo que los machos. En cuanto el nivel de agua empieza a decrecer, la densidad de presas en los sectores inundados aumenta debido a la pérdida de espacio, ofreciendo a los lactantes la energía necesaria para suplir las altas demandas requeridas para el crecimiento. El periodo de gestación se estima en once meses y los partos en cautiverio toman de 4 a 5 horas. Nace una cría por cada gestación y una vez roto el cordón umbilical la madre ayuda al neonato a salir a la superficie para respirar. Al momento de nacer miden 80 cm de largo y en cautiverio se has registrado un crecimiento de 0,21 m por año. El periodo de lactancia toma cerca de un año y se ha registrado hembras preñadas que continúan lactando. El intervalo entre nacimientos se estima entre los 15 y 36 meses, y la duración de la crianza se prolonga de dos a tres años.
La duración relativamente prolongada de la lactancia y la crianza sugiere un fuerte vínculo madre-hijo. La mayoría de las parejas observadas en su medio natural están constituida por una hembra y su cría. Esto sugiere que los largos periodos de cuidado parental contribuyen al aprendizaje y desarrollo de joven, como lo hace el delfín mular (Tursiops truncatus).
Puede decirse que por lo general la especie ha sido protegida y respetada en el pasado; sin embargo, existen registros del uso de su aceite como fuente de luz por parte de los colonos portugueses. Los indígenas mura cazaban botos cerca de Manaus, Brasil; durante el siglo XIX y los tikuna y cocama los capturaban cerca a Leticia, Colombia y en el bajo Ucayali, respectivamente, por lo menos hasta la década de 1950. También se han utilizado los productos de ejemplares capturados accidentalmente para fabricar medicinas y como amuletos de amor. En los mercados de la Amazonia se comercializan ojos de «boto», pero los análisis moleculares han demostrado que provienen del delfín costero (Sotalia guianensis), al cual se le llama «boto» en algunas regiones.
En el departamento del Beni, Bolivia, se reportó la caza de la especie por medio de rifles y redes. En 1996, se adelantó una investigación para cuantificar el número de capturas incidentales y la comercialización de productos del delfín rosado, los resultados mostraron que las capturas son efectivamente accidentales y solo una pequeña cantidad de estos cadáveres son utilizados con propósitos comerciales.
En la Amazonia colombiana algunos pescadores han matado botos (mediante arpones, disparos y envenenamiento) para impedir al interacción con los aparejos de pesca. En la cuenca del Orinoco y la Amazonia peruana existen algunos reportes de muertes, debido también aparentemente a la interacción con los pescadores.
En el río Amazonas los delfines rosados han aprendido a tomar ventaja de algunas actividades pesqueras. Pueden romper las redes de pesca (en especial redes de cerco tipo lámpara) causando pérdidas considerables de peces y daños a los aparejos de pesca. También se reúnen para alimentarse de peces aturdidos por el uso ilegal de dinamita. En ambas circunstancias los pescadores pueden optar por matar los delfines.
La implementación de redes de pesca de nailon ha incrementado las capturas accidentales en la especie. Desde mediados de la década de 1990 se difundió su uso para capturar «piracatinga» (Calophysus macropterus), convirtiéndose en la peor amenaza para la especie. Otra amenaza se deriva de la construcción de centrales hidroeléctricas en los principales tributarios del Amazonas, disminuyendo la disponibilidad de ciertas especies de pescado. Adicionalmente, las represas aíslan diferentes poblaciones, disminuyendo el intercambio genético y aumentando la posibilidad de extinciones locales.
El uso de redes de malla de nailon se encuentra extendido en toda la Amazonia y con la presión ejercida por la pesca la competencia entre delfines y pescadores es más intensa. Sin embargo en el centro del Amazonas esta competencia es todavía mínima. Los análisis de la dieta en el boto han demostrado, que solo el 43% de las 53 especies incluidas en su menú son comercializados y que los peces capturados no tienen la talla suficiente para tener interés comercial.
Los humanos se están expandiendo rápidamente a través del área de distribución de la especie, especialmente en Colombia y Brasil. La presencia de estos pobladores implica un incremento en las actividades agrícolas, deforestación, hatos ganaderos y plantaciones. La deforestación de planicies inundables para actividades agrícolas y la industria maderera, afectan el ciclo hidrológico y ecosistema ribereño. Una de las peores consecuencias de la deforestación es la disminución del desarrollo de poblaciones de peces, lo que redunda en un suministro restringido de alimento para los delfines y otros depredadores.
Otra causa potencial de alteración del hábitat, es la construcción de centrales hidroeléctricas. Estas estructuras suponen un obstáculo para las migraciones de la especie y de sus presas, limitando el acceso al alimento y propiciando el aislamiento entre las diferentes poblaciones. Además, las poblaciones atrapadas detrás de estas barreras están expuestas a un ambiente inadecuado, con bajas concentraciones de oxígeno, disminución del pH y menos alimento. El en río Formosa se han reportado varamientos a consecuencia de los cambios en el nivel del agua por la desviación de los cauces para irrigación.
Finalmente, en Colombia, la explotación y producción de petróleo también representa una amenaza potencial para la especie. Esto ha ocurrido durante las últimas décadas, como resultado de los múltiples derrames de crudo a causa de los atentados guerrilleros contra oleoductos en la Amazonia y Orinoquia del país. Algunos de ellos han sido muy extensos con resultados no cuantificados.
En la Amazonia y Orinoquia, se ha incrementado el uso de grandes cantidades de plaguicidas en actividades agrícolas. La contaminación con metales pesados en el Amazonas proviene de las minas de oro que utilizan mercurio en forma incontrolada;el mercurio se utiliza para separar este metal de roca circundante
Los efluentes de las plantas de celulosa son también una fuente potencial de contaminación. Sin embargo, la concentración de mercurio (176 ng/ml) hallada en la leche de una hembra capturada en el río Amazonas cerca de Manaos, Brasil, estaba cerca del nivel mínimo de envenenamiento por mercurio en mujeres adultas no embarazadas. Esto sugiere que al menos en esta parte del río, la contaminación es baja.
No existen registros de depredadores naturales de los botos, pero el caimán negro (Melanosuchus niger), el tiburón toro (Carcharhinus leucas), la anaconda (Eunectes murinus) y el jaguar (Panthera onca) eventualmente podrían capturar a un boto. Algunos animales poseen cicatrices en forma de medialuna atribuidas a peces gato de las familias Cetopsidae y Trichomycteridae.
