Tordo cabecipardo, Tordo negro, Tordo negro común, Tordo cabeza marrón, Tordo cabeza café, Tordo cuco, Vaquero cabecicafé, Vaquero de cabeza castaña, Boyero negro
El tordo cabecicafé (Molothrus ater), también conocido como tordo cabecipardo, tordo negro, tordo negro común, tordo cabeza marrón, tordo cabeza café, tordo cuco, vaquero cabecicafé, vaquero de cabeza castaña o boyero negro, es una especie de ave paseriforme de la familia Icteridae propia de América del Norte. Es un pájaro de hábitos parcialmente migratorios que habita en las regiones norteamericanas de clima templado y subtropical. Es sedentario en las regiones australes de su área de distribución, mientras que las aves del norte, en cambio, migran al sur de los Estados Unidos y a México en invierno y regresan a su hábitat de verano en marzo o abril. Se trata de una especie abundante y ampliamente distribuida, de comportamiento gregario, que se alimenta fundamentalmente de semillas y artrópodos.
Exhibe un marcado dimorfismo sexual, y es conocido por ser el parásito de puesta más común de América del norte, depositando sus huevos en nidos de más de 220 especies de aves, reduciendo el éxito reproductivo y amenazando la supervivencia de algunas de ellas. A pesar de compartir esta particular estrategia reproductiva con muchas especies de cucos, no está emparentado con ellos, sino que se trata de un caso de convergencia evolutiva.
Antes del asentamiento europeo, el tordo cabecicafé seguía las manadas de bisontes (Bison bison) a través de las Grandes Llanuras, y quizá también al antílope americano (Antilocapra americana) y al uapití (Cervus canadensis). El parasitismo de puesta complementaba este estilo de vida nómade. Su número creció con la creación de nuevos hábitats abiertos por parte de los colonizadores. Invadió los estados a orillas de los Grandes Lagos y el noreste de Estados Unidos durante el siglo XIX. También se diseminó hacia el oeste, llegando a California. En la actualidad, es posible verlos alimentándose en comederos para aves en áreas suburbanas.
El tordo cabecicafé es un ictérido pequeño. El macho mide 19 - 22 cm, con un peso de entre 42 y 50 g. La longitud de la hembra oscila entre los 16 y 20 cm y pesa 38 - 45 g. Generalmente, su reducido tamaño es suficiente para diferenciarlo de otras especies en bandadas mixtas, incluso cuando su coloración no es distinguible. El pico es cónico, más corto y de base más ancha que en otros ictéridos, negro en el macho y en la hembra oscuro en la mitad superior y pálido en la mandíbula inferior. Los ojos son oscuros y las patas, negras. Las alas son largas y en punta. Su cola es más corta —una característica distintiva en vuelo— y su cabeza, más robusta que en la mayoría de los miembros de su familia.
El plumaje del macho adulto es predominantemente negro iridiscente, con la cabeza, el cuello y el pecho marrones, lo que lo diferencia de especies similares tales como el tordo ojo rojo (Molothrus aeneus) y el tordo renegrido (Molothrus bonariensis). Visto en la luz, su iridiscencia es menor que la de los zanates (Quiscalus spp.) y la del tordo ojo amarillo (Euphagus cyanocephalus). La hembra, de color marrón o gris, presenta una tonalidad más oscura sobre las alas y cola y más clara sobre la cabeza y el vientre, con finas vetas en el abdomen y pecho, mucho más sutiles que las de la hembra de tordo sargento (Agelaius phoeniceus). Su garganta blanquecina contrasta con su cara más oscura. Incluso ella presenta indicios de iridiscencia verdosa, aunque su coloración más apagada le brinda un buen camuflaje mientras busca nidos en los que depositar sus huevos. Los juveniles son más veteados y claros que las hembras adultas, y las puntas de sus plumas son más pálidas, lo que le da a su dorso una apariencia escamosa.
Los cambios en el plumaje del tordo cabecicafé son bastante simples. El plumón natal fue caracterizado por el ornitólogo Jonathan Dwight (1900) como oliva grisáceo. Describió el plumaje juvenil, común a ambos sexos, de la siguiente manera: “Arriba, incluyendo los costados de la cabeza y el cuello, las alas y la cola, oliva amarronado oscuro, las plumas con un borde beige claro, blancuzco sobre las primarias. Abajo, blanco apagado, beige sobre la garganta, pecho y flancos con muchas vetas oliva amarronado. El mentón es blanco o amarillento.” En agosto o a comienzos de septiembre se produce una muda postnupcial completa, dando lugar al primer plumaje de invierno que es indistinguible del de los adultos. Mientras mudan sus plumas, los machos jóvenes se vuelven llamativos debido a que las lustrosas plumas negras de su nuevo plumaje emergen esparcidas entre las viejas plumas marrones, dándoles una curiosa apariencia moteada. En el macho, la cabeza, el cuello y la nuca son de una especie de marrón violáceo, pero el resto del plumaje, incluyendo las alas y la cola, es de un negro lustroso con reflejos verdes y púrpuras. La hembra adquiere su coloración “gris ratón”. Los adultos atraviesan una muda total en septiembre pero no sufren una muda prenupcial, a diferencia de lo que sucede con el tordo arrocero (Dolichonyx oryzivorus).
El tordo cabecicafé es una especie neártica originaria de las Grandes Llanuras. Su área de distribución ha estado en constante crecimiento durante los siglos XIX y XX y actualmente cubre la mayor parte del territorio estadounidense y mexicano y grandes extensiones en el sur y oeste de Canadá. Su número aumentó con la deforestación de los bosques, la introducción de nuevos animales de pasturas por parte de los colonizadores europeos, la urbanización y la conversión de los hábitats boscosos en terrenos agrícolas. Para fines de la década del 2000 o principios de la de 2010, su área de distribución —incluyendo tanto las zonas de reproducción como las de migración invernal— se extendía sobre aproximadamente 11.200.000 km², lo que equivale a un 46% de la superficie norteamericana. A pesar de la idea comúnmente aceptada de que en un principio habitaba sólo en las Grandes Llanuras, la existencia de tres subespecies distintas podría sugerir que su área de distribución original era más amplia.
Graham (1988) y Rothstein (1994) identificaron al tordo cabecicafé como la especie que había experimentado la mayor expansión en su distribución entre todas las aves norteamericanas. En el siglo XIX, se propagó por el este de América del norte. Durante el siglo XX, se diseminó hacia el oeste, haciendo que su área de distribucìón cubriera entonces los 48 estados americanos contiguos y todo el sur de Canadá. La conquista de los estados occidentales se debe en gran parte a la rápida colonización del M. ater obscurus. Se ha afirmado que el hecho de que las áreas de reproducción y alimentación estén separadas entre sí contribuyó de manera importante a esta expansión. Debido a que los tordos cabecicafé pueden volar hasta 7 km entre unas y otras, el surgimiento de nuevos hábitats en los que alimentarse (corrales de caballos, zonas residenciales con comederos para aves, etc.) dentro de lo que antes era bosque cerrado supuso consecuentemente el uso de nuevas áreas para reproducirse.
En la actualidad, su área de reproducción se extiende desde el sudeste de Alaska, norte de Columbia Británica, sur de los Territorios del Noroeste, norte de Alberta y centro-norte de Saskatchewan, hacia el este hasta el sur de Manitoba, de Ontario, de Quebec y de Terranova, Nuevo Brunswick, Nueva Escocia y la Isla del Príncipe Eduardo (Canadá), cubriendo todos los Estados Unidos continentales, hasta Florida central y la costa del Golfo, continuando hacia el sur de México —Oaxaca y Veracruz— y, en el noroeste de dicho país, hasta el norte de Baja California. Según Peter E. Lowther (1993), anida también en el sudeste del territorio canadiense de Yukón. Su parasitismo ha sido detectado incluso en nidos de gorriones de Ipswich (Passerculus sandwichensis princeps) sobre la remota isla Sable, al sudeste de Nueva Escocia (Stobo y McLaren, 1975).
De acuerdo con Richard M. DeGraaf y otros (1991), pasa el invierno desde el norte de California, Arizona central, los estados a orillas de los Grandes Lagos y Nueva Inglaterra, hacia el sur hasta México meridional, la costa del Golfo y el extremo de la península de Florida. Otras fuentes incluyen también en su área de distribución invernal el sudoeste de Columbia Británica, oeste de los estados sobre el océano Pacífico, sur de Utah, porciones meridionales de Ontario, Nuevo Brunswick y Nueva Escocia. Según Peterson y Chalif (1989), habita en todo el territorio mexicano, excepto en Chiapas, Tabasco, Campeche, Quintana Roo y Yucatán. Si bien reside durante el año entero en el sur de los Estados Unidos, puede hallársele en regiones septentrionales y montañosas sólo durante la temporada reproductiva.
Según información de la Seattle Audubon Society para la década del 2000, es posible encontrarlo durante los meses invernales en los feedlots del este de Washington. Asimismo, en el oeste de dicho estado, grandes cantidades de tordos cabecicafé son vistas durante todo el año en los alrededores de Kent (condado de King).
De acuerdo con un estudio de Root y Weckstein (1994) basado en información recolectada durante buena parte del siglo XX, su área de distribución invernal se había extendido hacia la región noreste (Maine y Nueva Escocia), reduciéndose en otros lugares a lo largo de los confines septentrionales de la misma (Pensilvania, Míchigan, Wisconsin, Iowa, Montana y Washington). Las razones que explican esta disminución son indudablemente complejas, pero uno de los factores más relevantes pudo haber sido el control poblacional a través de la captura con trampas durante la temporada reproductiva en Míchigan, por parte del Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos y el Departamento de Recursos Naturales de ese estado a fin de preservar al chipe de Kirtland (Dendroica kirtlandii), amenazado por el parasitismo. Para 1980, se habían eliminado ya 40 mil ejemplares de la especie parasítica.
Se le encuentra en hábitats abiertos y semiabiertos, incluyendo áreas de esas características en las cercanías de terrenos agrícolas, márgenes de bosques, bosques de coníferas y caducifolios poco densos, matorrales, vegetación ribereña, praderas y prados, cultivos de frutales y áreas residenciales. Generalmente, evita los bosques tupidos y sin claros, pero prospera en aquellos más fragmentados. En Kansas, un censo llevado a cabo entre 1974 y 1988 reveló que había 6 tordos cabecicafé por km² en las praderas de pastos altos, pero tan sólo 1 por km² en los humedales adyacentes.
Los tordos cabecicafé son capaces de explotar los ambientes modificados por el hombre particularmente bien debido a la gran variedad de alimentos que consumen y su adaptabilidad a nuevos hábitats. Para alimentarse, necesitan áreas con vegetación baja. Prefieren las zonas en las que haya ganado en donde pueden conseguir tanto insectos como granos, pero también aprovechan desperdicios que encuentren en cámpings, áreas de pícnic, etcétera. Debido a que no cuidan de sus polluelos, las áreas de alimentación pueden estar alejadas de las de reproducción, lo que le permite a las hembras de esta especie explotar distintos hábitats sobre grandes distancias. Sin embargo, las zonas en las se alimentan y depositan sus huevos también pueden superponerse, particularmente en el este de su área de distribución.
Los sitios en los que posarse constituyen un elemento importante dentro de los hábitats de los tordos cabecicafé, puesto que los machos cantan y se exhiben desde allí y las hembras los utilizan para buscar huéspedes para sus huevos. Estos sitios incluyen árboles, arbustos y otras estructuras que excedan la altura promedio de la vegetación circundante. En Alberta, Biermann y otros (1987) observaron individuos posados en árboles de hasta 4 metros de altura; no así en áreas sin árboles dominadas por el arbusto Artemisia tridentata.
La topografía era un importante elemento en la determinación de su abundancia en el oeste de Montana —más aún que la cantidad de aves hospedadoras y el tipo de vegetación—, puesto que se les hallaba más frecuentemente sobre un relieve llano que en uno escarpado, en parte debido a que los cañones estaban más alejados de los terrenos agrícolas y la densidad de huéspedes es menor allí que en áreas llanas (Tewksbury y otros, 1999). Young y Hutto (1999) informaron que los tordos cabecicafé en Montana y Idaho eran menos proclives a encontrarse en pastizales de gran altitud; no fueron hallados por encima de los 2.318 m sobre el nivel del mar. En otros lugares, sin embargo, han sido avistados en altitudes aún mayores, como en Colorado —a 2.895 m (Hanka, 1985)— y en California, en donde el 41% de los 114 sitios en los que fueron vistos por Rothstein y otros (1980) se encontraban por encima de los 2.400 m sobre el nivel del mar.
Dentro de la Columbia Británica, el tordo cabecicafé es avistado generalmente en altitudes bajas tanto sobre la costa como en el interior. Sobre la costa, la mayor parte de los registros son de las tierras bajas de la depresión de Georgia, aunque han sido observados acompañando al uapití de Roosevelt (Cervus canadensis roosevelti) a altitudes de 1.370 m (Green Mountain, cerca de Nanaimo). A fines del verano, los jóvenes se alimentan en las crestas alpinas. En el interior de la provincia, el tordo cabecicafé ha sido encontrado a altitudes de entre 460 y 2440 m (al sur del lago Tatlayoko) y los juveniles independientes son frecuentemente vistos en praderas alpinas. Se cree que la conquista de estas altitudes elevadas en la Columbia Británica es relativamente reciente, al igual que la expansión latitudinal documentada por Rothstein y otros (1980) en la Sierra Nevada y la registrada por Hanka (1985) en Colorado. En ambos casos, el fenómeno se atribuyó a la alteración del hábitat causada por el intensivo consumo de la vegetación del terreno por parte del ganado.
En la Columbia Británica, el tordo cabecicafé ha sido documentado parasitando nidos a altitudes de entre casi el nivel del mar y los 335 m en la costa y entre los 280 y los 1600 m en el interior (Fonnesbeck, 1998). En todas las ecoprovincias es más abundante en altitudes bajas.
El tordo cabecicafé rara vez salta sobre el suelo, prefiriendo caminar o correr. Bate sus alas constantemente cuando vuela; de acuerdo con la descripción de Arthur Cleveland Bent, su vuelo pareciera ser más bien inestable, similar al del tordo sargento (Agelaius phoeniceus). Los machos suelen posarse erguidos sobre las copas de los árboles al tiempo que reproducen silbidos y se congregan sobre el césped para pavonearse y exhibirse ante las hembras, mientras que éstas a menudo merodean por los márgenes de los bosques en busca de nidos. Se trata de aves ruidosas capaces de vocalizar diferentes sonidos. Mientras cantan, los machos frecuentemente inflan las plumas de su dorso y pecho, levantan sus alas, despliegan las plumas de su cola y se inclinan hacia adelante; a veces hacen esto en grupo. Cuando no están exhibiéndose o alimentándose en el campo, se posan en ramas altas y prominentes. Es posible encontrarlos en jardines hogareños, más aún si se ha esparcido semillas para aves sobre el suelo. Es una especie altamente gregaria en todas las estaciones.
Debido a que los tordos cabecicafé no cuidan de sus polluelos, sus dos principales actividades durante la temporada reproductiva —la alimentación y la búsqueda de nidos— pueden llevarse a cabo en sitios distintos. Consecuentemente, pueden ocupar hábitats que satisfagan sólo una de esas necesidades y volar regularmente hasta 7 km entre las áreas de alimentación y las de búsqueda de nidos (Rothstein y otros, 1984). En el sur de Illinois y el centro de Misuri, los tordos cabecicafé que buscaba nidos en los bosques se trasladaban entre 0,1 y 4,0 km para alimentarse en pasturas con ganado, feedlots de cerdos, caballos y vacas, costados de caminos con el césped corto, jardines, campos recientemente arados y sembrados, campings, costados de caminos con grava, comederos de aves y caminos de ripio. Según Stephen I. Rothstein y otros (1980), los tordos cabecicafé a veces no se mueven de sus áreas de reproducción, si las mismas les ofrecen la oportunidad de alimentarse y dormir allí mismo.
En el este de la Sierra Nevada, el tordo cabecicafé se reproduce y se alimenta en sitios casi totalmente distintos. Las cinco hembras y cuatro de los ocho machos equipados con radiotransmisores estudiados por Stephen I. Rothstein, Jared Verner y Ernest Stevens a principios de la década de 1980 pasaban las primeras horas de la mañana en bosques abundantes en huéspedes y luego se trasladaban entre 2,1 y 6,7 km hasta los lugares de alimentación como corrales de caballos y zonas residenciales con comederos para aves. Los cuatro machos que no volaron esas grandes distancias para alimentarse, que tenían sólo un año de edad y posiblemente estaban socialmente subordinados, también mostraban una gran movilidad pero no ocupaban las mismas áreas reproductivas cada mañana. Las áreas matutinas de reproducción de las aves que se desplazaban, consideradas individualmente, tenían una extensión promedio de 68 hectáreas y la suma de sus áreas de reproducción y las áreas en las que se alimentaban por la tarde ocupaban un promedio de 442 hectáreas. Estas cifras se encuentran entre las más altas documentadas entre los paseriformes e igualan las de algunas aves de presa. Los patrones de traslación de los tordos cabecicafé implican un cambio radical entre un comportamiento bastante antisocial durante la mañana y otro extremadamente sociable por la tarde. A diferencia de ictéridos no parasíticos que se alejan desde un sitio reproductivo central (su nido) para alimentarse, estas aves hacen lo contrario, apartándose de los sitios centrales de alimentación para reproducirse en otros lugares.
Su dieta está compuesta de semillas, frutos, bayas, insectos y otros invertebrados. Prefieren las semillas de hierbas a los granos de cultivo. Durante el verano, las semillas representan alrededor de la mitad de su dieta, mientras que la otra mitad consiste en insectos y otros invertebrados. Las semillas y los granos residuales componen más del 90% de su alimentación invernal.
Se alimentan sobre el suelo, en grupos mixtos de ictéridos y estorninos. Mientras caminan sobre la tierra alimentándose, levantan la cola por encima de su dorso. Frecuentemente siguen a caballos, vacas y bisontes para atrapar los insectos que estos levantan al caminar; de allí, los nombres de "vaquero cabecicafé" y "vaquero de cabeza castaña". Buscan alimento entre las cabezas y las patas del ganado, sin espantarse. En ocasiones también se posan sobre el lomo de estos mamíferos y extraen las garrapatas e insectos que encuentren sobre ellos. Algunos autores de antaño afirmaron que buscaban gusanos intestinales entre los excrementos de dichos animales; sin embargo, según Arthur Cleveland Bent, esto no fue respaldado por los análisis estomacales. Las hembras necesitan grandes cantidades de calcio para depositar sus numerosos huevos, el cual consiguen ingiriendo las conchas de caracoles y a veces las cáscaras de los huevos del ave hospedadora cuyo nido parasitan, particularmente durante la temporada reproductiva.
Beal (1900) escribió sobre los contenidos estomacales de 544 tordos cabecicafé, obtenidos de 20 diferentes estados durante todos los meses del año y examinados por la Biological Survey:
Se encontraron granos de maíz en 56 estómagos, de trigo en 20, de avenas en 102 (…), mientras que se hallaron semillas de ambrosías en 176 estómagos, de Echinochloa en 265 y de Panicum en 133. Los granos constituían un 16,5% —alrededor de un sexto— de su dieta anual y probablemente la mitad de estos sean granos residuales. Beal afirmó:
B. H. Warren (1890) aseveró que los tordos cabecicafé consumen moras, cerezas silvestres, Vitis aestivalis y otras bayas. E. R. Kalmbach (1914) lo incluyó entre las aves que comen Hypera postica, un escarabajo curculiónido que afecta los cultivos de alfalfa; según él, desde el 1 de mayo hasta mediados de julio, el curculionoideo constituye más de la mitad de su ingesta. El zoólogo Arthur Holmes Howell (1907) afirmó que se alimentaba del Anthonomus grandis, otro curculiónido nocivo para la agricultura, que daña los cultivos de algodón. Hervey Brackbill le escribió lo siguiente a Arthur Cleveland Bent: “Una tarde me topé con una hembra de tordo cabecicafé comiendo semillas de diente de león directamente de la estructura que las sostenía. Debió haber encontrado dificultoso alimentarse de ese tallo recto, por que lo después de que hubiera presenciado unos pocos bocados suyos, lo sujetó sobre el suelo con una de sus patas y terminó de comer de esa manera.”
El rasgo más característico de esta ave con respecto a su reproducción es el hecho de que practica el parasitismo de puesta. La hembra deposita sus huevos en los nidos de otras aves —típicamente, paseriformes pequeños—, en particular en aquellos en forma de taza. Los machos alcanzan la madurez sexual al año, pero rara vez se aparean hasta los dos años. Las hembras se reproducen ya al año de edad. Al igual que en otros paseriformes, las vocalizaciones cumplen un rol importante durante la época de reproducción. Si bien también cantan en los meses de invierno, los machos hacen mayor uso de estas vocalizaciones, fundamentales para atraer a las hembras, como parte del cortejo y durante la temporada reproductiva.
La temporada reproductiva inicia en abril, culmina en mayo, comienza a declinar en junio y continúa de manera esporádica en julio. Según Ortega (1998), generalmente se extiende desde comienzos de mayo a fines de julio, un período que se superpone con la época de reproducción de numerosas aves norteamericanas de los pastizales (Stewart, 1975). En Dakota del Norte, de acuerdo con Stewart (1975), se prolonga hasta mediados de agosto, pero tiene su auge entre inicios de mayo y mediados de julio. En Connecticut, es posible ver adultos cortejando en marzo e inicios de abril y las hembras comienzan a depositar sus huevos a mediados de mayo. Según información de 1958, los tordos cabecicafé ponen sus huevos en Maryland y el Distrito de Columbia desde fines de abril a fines de julio (siendo las fechas extremas el 24 de abril y el 28 de julio), particularmente desde comienzos de mayo hasta comienzos de julio. Según un estudio publicado en 1993, en Misuri se han encontrado huevos de esta especie en nidos ajenos desde mediados de abril hasta mediados de julio.
Numerosos estudios han constatado una cierta tendencia a regresar una y otra vez a las mismas zonas de reproducción tanto por parte de los machos como de las hembras. En Manitoba (Canadá), el 64% de 337 machos marcados y el 46% de 173 hembras marcadas exhibían un comportamiento de fidelidad hacia los sitios en los que se reproducían (Woolfenden y otros, 2001). Shake y Mattsson (1975) se encontraron con que el 40% de 119 machos y el 9% de 81 hembras marcados en Míchigan centro septentrional regresaron a un radio de 4,8 km desde el punto en el que habían sido identificados el año anterior. En un estudio llevado a cabo en Illinois, Raim (2000) descubrió que el 47% de 79 sitios de reproducción utilizados por hembras con marcas de colores en junio de un año volvía a ser usado por las mismas aves al año siguiente.
En el noreste de Arkansas, se descubrieron egagrópilas de búho campestre (Asio flammeus) que contenían restos de tordos cabecicafé. Los predadores de los polluelos incluyen la culebra corredora constrictor (Coluber constictor), la víbora ratonera (Elaphe obsoleta) y el arrendajo azul (Cyanocitta cristata). Estas aves a veces atacan conjuntamente a los búhos cornudos (Bubo virginianus), un potencial predador tanto para los adultos como para los jóvenes. Los ectoparásitos, los helmintos y las bacterias infecciosas son otros factores de mortalidad.
De acuerdo con Arthur Cleveland Bent (1958), mientras descansan son presas del visón americano (Neovison vison), las comadrejas (Mustela spp.) y los búhos, y durante el día son atacados por halcones (Falco spp.) y otros falconiformes. Harold S. Peters (1936) lista un piojo, dos moscas, una garrapata y otras dos especies de ácaros como ectoparásitos del tordo cabecicafé oriental.
Los químicos utilizados para controlar los insectos pueden matar a los tordos cabecicafé. En Nuevo México, el toxafeno aplicado a una superficie de 71.600 hectáreas de pradera de pasto corto causó una disminución en el número de estas aves (McEwen y otros, 1972). El diazinón rociado sobre el césped y sobre una cancha de béisbol en Connecticut mató a docenas de tordos cabecicafé (Anderson y Glowa, 1985).
En la Columbia Británica, las especies que pueden estar amenazadas por el parasitismo del tordo cabecicafé incluyen el mosquerito saucero (Empidonax traillii) y el víreo gorjeador (Vireo gilvus). El víreo, otrora común en el sur del valle de Okanagan, prácticamente desapareció del valle; su disminución parece haberse debido a una combinación de la fragmentación de su hábitat y el parasitismo, factores que están amenazando la supervivencia de otros paseriformes en la región (Smith y otros, 1998).
Para algunos otros paseriformes, sin embargo, particularmente las víctimas más frecuentes del parasitismo del tordo cabecicafé, que son especies comunes y ampliamente distribuidas, existe poca evidencia de algún efecto nocivo en sus poblaciones. Por ejemplo, en una población de gorriones melódicos (Melospiza melodia) en Mandarte Island —una isla diminuta en el estrecho de Georgia, al sudeste de la isla de Vancouver—, las hembras cuyos nidos fueron parasitados al menos una vez durante la temporada reproductiva lograron criar tantos polluelos hasta que estos lograran la independencia como las hembras que no habían sufrido parasitismo alguno en sus nidos (Smith, 1981). La colonización de Mandarte Island por parte de una o dos hembras de tordo cabecicafé tuvo un impacto pequeño en el número de gorriones melódicos debido a la incompleta superposición de las temporadas de puesta de huevos de ambas especies, las multiplicidad de las nidadas del gorrión, su habilidad para criar a sus propios polluelos junto a los del tordo cabecicafé y su éxito reproductivo basado en la densidad de su población (Smith y Arcese, 1994).
Según datos publicados en 1993, la tasa de supervivencia anual de los adultos es de un 48,5% para los machos y 40,4% para las hembras. La fecundidad de una hembra promedio en su vida entera es de 80 huevos, unos 40 por año a lo largo de dos años. Los estudios probaron que sólo un 3% de los huevos de tordo cabecicafé producirá polluelos que lleguen a la adultez, lo cual se compensa con la gran cantidad de huevos depositados, dando una descendencia promedio de 2,4 ejemplares adultos por hembra.
De acuerdo con el ornitólogo Arthur Cleveland Bent (1958), la prevalente impresión de que los machos superan ampliamente a las hembras en número probablemente sea más aparente que real debido a que los primeros son más llamativos y menos reservados. El ornitólogo Herbert Friedmann (1929) concluyó de sus observaciones que habría unos tres machos por cada dos hembras. Rothstein y otros (1986) y Yokel (1989) mencionaron que los machos representaban un porcentaje sensiblemente mayor al de las hembras sobre la población total de la especie, lo cual probablemente significaría que numerosos machos presentes en las áreas de búsqueda de nidos no tengan pareja y en realidad estén procurando una compañera.
Las estimaciones de su población total en América del norte variaban entre los 20 y los 40 millones de individuos para 1972. En ese mismo año, se calculó que el número de tordos cabecicafé en Dakota del Norte sería de un millón de ejemplares. La población estimada para 1957 en Illinois era de aproximadamente 1,1 millones. Otras estimaciones manejan una cifra de alrededor de 56 millones de individuos maduros para 2010, distribuidos en un área de 11.200.000 km². Debido a su abundancia, se le considera una especie bajo preocupación menor.
El norte de las Grandes Llanuras es el área con mayor abundancia de tordos cabecicafé en Estados Unidos y Canadá. De acuerdo con Robinson y otros (1993), entre los 48 estados contiguos los tordos cabecicafé son más abundantes en Dakota del Norte, Dakota del Sur, Nebraska, Kansas y Iowa; muy abundantes en Oklahoma y Misuri; moderadamente abundantes en Washington, Oregón, Idaho, Montana, Arizona, Texas, Luisiana, Arkansas, Misisipi, Tennessee, Kentucky, Maryland, Ohio, Indiana, Illinois, Míchigan, Wisconsin y Minnesota; y más escasos en California, Nevada, Utah, Wyoming, Colorado, Nuevo México, Alabama, Florida, Georgia, Carolina del Norte, Carolina del Sur, Virginia, Virginia Occidental, Pensilvania, Delaware, Nueva Jersey, Nueva York, Connecticut, Rhode Island, Massachusetts, Vermont, Nuevo Hampshire y Maine.
De acuerdo con Laymon (1987), las mayores concentraciones de tordos cabecicafé en California en invierno se dan en el Valle de Sacramento, el Valle Imperial, el oeste del condado de Riverside y el sudoeste del de San Bernardino. Quizá debido a la proximidad entre las áreas de alimentación y las de búsqueda de nidos, tienden a ser más abundantes en hábitats heterogéneos fragmentados en los que se combinen superficies cubiertas de césped con campos arbustivos en desuso y/o bosques.
Algunas investigaciones sostienen que las poblaciones de tordos cabecicafé han crecido a lo largo del siglo XX en la mayor parte de Estados Unidos. En el noreste, sin embargo, han sufrido una disminución estadísticamente significativa. La información de Breeding Bird Survey (BBS) de entre 1965 y 1979 indicaba que el número de tordos cabecicafé se había incrementado en el sudeste estadounidense, incluyendo Carolina del Norte, Carolina del Sur y el sur de Georgia. Margaret Clark Brittingham y el ecologista aviar y biólogo de vida silvestre Stanley A. Temple (1983) concluyeron que la cantidad de ejemplares había estado creciendo constantemente entre 1900 y 1980 en los once estados meridionales al sur del paralelo 37° norte desde Texas hasta el océano Atlántico, a donde la mayoría de ejemplares del este migra para pasar los meses invernales. Este aumento en su abundancia probablemente se deba a una mayor disponibilidad de alimento y de hábitats en los que pasar el invierno. Los granos residuales que quedan esparcidos sobre los campos de arroz (Oryza sativa) en los estados sureños constituyen una importante fuente de alimento para varias especies de ictéridos, incluyendo el tordo cabecicafé, en esa época del año, lo cual podría repercutir en una mayor tasa de supervivencia al invierno. Un incremento en su éxito reproductivo derivado de la exposición a nuevas y vulnerables especies hospedadoras posiblemente también esté relacionado con esta tendencia.
Conforme a un estudio publicado en 1993, las poblaciones de esta especie estaban reduciéndose en Arizona, aumentando ligeramente en Idaho e incrementándose marcadamente en Montana. En Oregón, crecieron en los bosques de sabinas (Juniperus) entre 1899 y 1983, pero disminuyeron considerablemente en el estado en general. En la Sierra Nevada, aumentaron entre 1966 y 1985. Los datos de Breeding Bird Survey para el Medio Oeste sugieren un decrecimiento para el período 1966 - 1981 y un incremento entre 1982 y 1991. Según Peter E. Lowther, aumentos demográficos significativos (información de BBS 1966 - 1987) se dieron en Georgia, Carolina del Norte, Iowa, Dakota del Norte, Utah y Colorado, mientras que se registraron disminuciones significativas en Minnesota, Míchigan, Wisconsin, Nueva York, Rhode Island, Ohio, Ontario (Canadá), Virginia Occidental, Tennessee, Nuevo Brunswick (Canadá), Oklahoma y Texas. Si bien su población disminuyó considerablemente en Washington entre 1966 y 2002, aún son comunes y se encuentran ampliamente distribuidos en el estado.
Una interpretación alternativa de la información de BBS por parte de James R. Herkert señalaría una tendencia generalmente negativa para los Estados Unidos, pero un marcado crecimiento en Illinois durante el período 1966 - 1991. Según la National Geographic (2006), su número había estado en descenso recientemente. Butcher y Niven (2007) argumentan que la especie ha sufrido una disminución pequeña o estadísticamente insignificante en su población en América del norte en su conjunto durante las últimas cuatro décadas.
Las observaciones de tordos cabecicafé en el interior de la Columbia Británica se mantuvieron relativamente estables desde la década de 1930 hasta la de 1950, mientras que los avistamientos sobre la costa —en donde proporcionalmente hay más observadores— fueron escasos entre los años 1930 y 1940, pero comenzaron a incrementarse en los ‘50 a medida que las aves empezaban a colonizar estas áreas. Importantes aumentos en el número de avistamientos y en la cantidad de ejemplares por avistamiento se produjeron en la década de 1960. En los ‘80, esta tendencia positiva se mantuvo en el interior, pero se revirtió en la costa.
Un análisis de la información de las Breeding Bird Surveys en la Columbia Británica para el período 1968 – 1993 muestra que el número de tordos cabecicafé sobre la costa había disminuido un 4% anual en promedio; en un análisis de los datos del interior de la provincia para el mismo período, no se detectaron cambios netos en la cantidad de individuos. A lo largo de Canadá, los datos de las BBS indican una disminución poblacional; desde 1960 a 1996, su número cayó en promedio un 2% cada año. En la totalidad de su área de distribución, la información sugiere que su cantidad se redujo un 0,8% anual promedio en el mismo período (Sauer y otros, 1997).
De acuerdo con Arthur Cleveland Bent, sus hábitos alimenticios son decididamente más beneficiosos que perjudiciales, provocando muy poco daño a los cultivos y eliminando muchos insectos nocivos. Se alimentan, por ejemplo, de Anthonomus grandis e Hypera postica, dos especies de curculiónidos que afectan el algodón y la alfalfa respectivamente. La principal causa de su impopularidad yace en el daño que produce a través de su comportamiento parasítico, el cual indudablemente interfiere con la crianza de una gran cantidad de pequeñas aves insectívoras. Beal (1900) escribió al respecto:
De 215 especies neotropicales migratorias, Rodenhouse y otros (1992) listan al tordo cabecicafé entre las menos de diez que causan un daño significativo a los cultivos sobre amplias áreas geográficas.
El problema del parasitismo del tordo cabecicafé, especialmente en los hábitats ribereños, ha sido documentado. Debido a que puede tener un impacto significativo sobre el éxito reproductivo de otras aves, muchas han aprendido a reconocer este peligro y actúan agresivamente hacia el tordo cabecicafé cuando este se acerca a sus territorios. La fragmentación de los bosques en América del norte expandió su hábitat y redujo —y en muchos lugares, eliminó— los hábitats de vegetación densa en los que esta especie no penetraba. Como consecuencia, un cierto número de aves del bosque sufre una amenaza progresiva de parasitismo de puesta. A diferencia de las moradoras de las Grandes Llanuras, estas nuevas víctimas no evolucionaron conjuntamente con el tordo cabecicafé y, por esta razón, no cuentan con las defensas naturales necesarias para hacer frente a su parasitismo y se vuelven extremadamente vulnerables en presencia de estos parásitos de puesta. Se le ha responsabilizado por la disminución en las poblaciones de varios paseriformes. Por otro lado, Martin (1992) sostuvo que en la mayoría de los lugares los efectos de la depredación en los nidos sobre la dinámica poblacional de los huéspedes del tordo cabecicafé superan ampliamente las repercusiones del parasitismo de puesta.
Aunque algunas especies pueden volver a anidar y, por lo tanto, su éxito reproductivo no se ve tan afectado por el parasitismo de puesta, otras aves cuyas temporadas de reproducción son más abreviadas no son capaces de hacerlo y corren mayor riesgo a causa del tordo cabecicafé. Sin embargo, parte de este impacto ambiental es controversial y un estudio sobre la magnitud de los daños del tordo cabecicafé en las poblaciones de aves norteamericanas argumentó que los conservacionistas y el público en general tienden a magnificar las implicaciones de esta peculiar estrategia reproductiva como causa importante del decrecimiento de las poblaciones de aves.
En general, las poblaciones de huéspedes deben producir 2,0 – 2,5 jóvenes al año por pareja para mantener una tasa de crecimiento poblacional positiva, asumiendo que la supervivencia anual sea de un 40 – 60% para los adultos y 20 – 35% para los jóvenes. Los niveles de parasitismo de puesta que pueden ser tolerados manteniendo un crecimiento poblacional positivo varían entre las distintas aves hospedadoras. Las especies con altos niveles de depredación en sus nidos, una baja proporción de abandono de los nidos parasitados, períodos de incubación prolongados y temporadas reproductivas breves en relación con el período de incubación sólo pueden soportar una frecuencia parasítica menor. Contrariamente, las especies con escasa depredación en sus nidos, un alto porcentaje de abandono de los nidos vulnerados —por ejemplo: el verdín de las praderas (Dendroica discolor); Nolan, 1978—, períodos de incubación reducidos y épocas de cría más largas podrían ser más resistentes a la amenaza del parasitismo.
El parasitismo de puesta del tordo cabecicafé representa efectivamente una amenaza para diversos paseriformes neotropicales migratorios con áreas de distribución restringidas. Robinson y otros (1989) incluyen entre las aves amenazadas por el parasitismo al chipe de Kirtland (Dendroica kirtlandii; Walkinshaw, 1983), una subespecie de víreo de Bell (Vireo bellii pusillus; Franzreb, 1989), otra de mosquerito saucero (Empidonax traillii extimus; Unitt, 1987; Brown, 1988), al víreo gorra negra (Vireo atricapilla; Grzybowski y otros, 1986) y al chipe mejillas doradas (Dendroica chrysoparia). Cabe destacar que para el mosquerito saucero, así como para la mayoría de las especies en peligro afectadas por el parasitismo del tordo cabecicafé, existe una interacción compleja entre los efectos directos resultantes de la pérdida de su hábitat y los efectos indirectos derivados del parasitismo de puesta.
Las pequeñas poblaciones de estas aves son frecuentemente parasitadas, lo que condujo a la implementación de programas de captura de tordos cabecicafé en áreas específicas de reproducción en donde otras especies están amenazadas. Los huéspedes con áreas de distribución más amplias son menos vulnerables debido a que las poblaciones severamente parasitadas pueden ser restauradas con inmigrantes procedentes de otras regiones en donde el parasitismo sea menor.
En una investigación llevada a cabo en el Sierra National Forest (California) entre 1980 y 1981 (Verner y Ritter, 1983), la abundancia relativa de víreos gorjeadores (Vireo gilvus) estaba negativamente relacionada con la de tordos cabecicafé, lo cual respalda los resultados de estudios anteriores que habían encontrado altas tasas de parasitismo de puesta en los nidos de esta especie en la Sierra Nevada. Sin embargo, debido a que los tordos cabecicafé son raros o se encuentran ausentes en muchos de los principales tipos de hábitats y en áreas alejadas de fuentes de alimento vinculadas a las actividades humanas, Verner y Ritter pusieron en duda la posibilidad de que alguna otra especie en la Sierra Nevada se viera amenazada por el parasitismo. Aun así, los autores destacaron la necesidad de un monitoreo periódico debido a la creciente presencia humana en las montañas.
Gaines (1974), en un estudio de la avifauna ribereña del Valle de Sacramento (California), sugirió que los tordos cabecicafé habían constituido un factor relevante en las significativas disminuciones poblacionales de varias especies de paseriformes en ese lugar durante los cuarenta años anteriores. El víreo de Bell (Vireo bellii) ha desaparecido aparentemente de California central y el parasitismo del tordo cabecicafé es considerado una de las principales causas de esto (Games, 1974; Goldwasser y otros, 1980).
