Paardenwesp
De Europese hoornaar of paardenwesp (Vespa crabro) is een vliesvleugelig insect uit de familie plooivleugelwespen (Vespidae). De hoornaar behoort tot de echte wespen of papierwespen (Vespinae) en is een van de bekendere soorten wespen in Europa. De soort komt ook voor in delen van Azië en is door de mens uitgezet in Noord-Amerika.
De Europese hoornaar kan tot 3,5 centimeter lang worden en is hiermee de grootste wespachtige van België en Nederland. De soort komt er niet in grote aantallen voor, maar is, behalve in de kuststreek en Friesland en Groningen, niet heel zeldzaam. De hoornaar wordt meer dan twee keer zo groot als de meeste andere wespen zoals die uit het geslacht Vespula. Ondanks de lichaamsgrootte en het luide gezoem is de hoornaar niet agressief behalve als men te dicht bij het nest komt of het nest verstoort.
De steek van de Europese hoornaar is pijnlijker dan de steek van een honingbij, maar het gif is minder krachtig. Hoornaars gebruiken het gif om insecten te doden die zij vervolgens met de kaken vermalen tot een papje en aan de larven voeren. De larven geven op hun beurt een zoete vloeistof af aan de werksters die de suikers gebruiken als brandstof om te kunnen vliegen en zo nog meer insecten te vangen.
Het nest wordt gemaakt van cellulosevezels die van bomen worden geknaagd. Het nest is bolvormig en bestaat uit meerdere raten. Anders dan bij de ver verwante honingbij het geval is, is in het nest van de hoornaar geen honing aanwezig.
De hoornaar is de grootste wesp van westelijk Europa. De hoornaar wordt gemiddeld 30 millimeter lang, maar koninginnen kunnen groter zijn. Werksters bereiken een lichaamslengte van 18 tot 24 mm, koninginnen een lengte van 25 tot 35 mm en mannetjes worden 21 tot 28 mm lang.
De kop valt op vanwege de grootte; niet alleen is de kop groter door de grotere lichaamslengte, de hoornaar heeft in vergelijking met andere wespen ook een groter vertex of kopschild. Daarnaast is de kop oranje tot rood, terwijl verwante plooivleugelwespen zwart met geel zijn.
De ogen van de hoornaar zijn niet rond of ovaal, zoals bij veel andere insecten, maar langwerpig van vorm. De ogen hebben een komma-achtige vorm. Het voorste deel van het oog is aan de voorzijde van de kop gelegen aan de onderzijde. Het oogoppervlak beslaat naar boven toe de zijkant van de kop van de wesp en kromt hier naar voren. De ogen bestaan uit vele kleine suboogjes die de ommatidiën worden genoemd. Het geheel wordt het facetoog genoemd. Boven op de kop zijn drie kleine, donker gekleurde individuele oogjes aanwezig, de ocelli. Deze hebben een visueel ondergeschikte functie en kunnen alleen grove lichtverschuivingen waarnemen en geen beelden vormen.
In vergelijking met andere wespen heeft de hoornaar een sterk vergroot clypeus. De clypeus, een verharde plaat die gelegen is tussen de antennen als bovengrens en de bovenkaak als ondergrens, is als het ware het 'gezicht' van een insect. De hoornaar heeft twee duidelijke kaken die de mandibels worden genoemd. De kaken zijn grotendeels geel, alleen de binnenzijden zijn zwart. Met de kaken worden prooidieren in stukjes geknipt.
Mannetjes zijn van de werksters te onderscheiden aan een aantal kenmerken, voornamelijk aan de kop. De omgeving van de ocelli is bij de mannetjes donkerder. Deze donkere kleur loopt door naar de basis van de antennes. Ook de antennes verschillen, ze zijn donkerder en hebben meer tyloïden. Dit zijn kleine groepjes zintuiglijke cellen op de antennes. Bij de werksters en vrouwtjes is één tyloïde per antennesegment aanwezig. Bij de mannetjes zijn dit er twee, uitgezonderd het eerste segment dat er één heeft.
Het verspreidingsgebied van de hoornaar beslaat vrijwel geheel Europa en delen van Azië, daarnaast komt de soort voor in zuidoostelijk Noord-Amerika. In Noord-Amerika is de hoornaar verspreid door de mens; hij komt er van nature niet voor. De wesp heeft zich hier kunnen handhaven in het zuidoosten en het areaal is sinds de introductie van de wesp flink uitgebreid. In mei 2005 werd een exemplaar aangetroffen in Guatemala, dit is het enige land in Centraal-Amerika waar de hoornaar is gesignaleerd.
De Europese hoornaar is een typische rover die grote hoeveelheden insecten vangt en doodt om ze vervolgens te voeren aan de larven. Volwassen hoornaars leven zelf van verschillende suikerrijke plantensappen en niet van dierlijk materiaal.
Hoornaars vangen in hoofdzaak andere insecten en dan voornamelijk vliegen en muggen. Daarnaast worden kleinere plooivleugelwespen, honingbijen en vlinders en de rupsen hiervan buitgemaakt. Naast insecten worden ook veel spinnen gevangen.
In 2001 publiceerden onderzoekers een verslag van aanvallen van hoornaars op libellen op locaties in Wit-Rusland en Italië. Op de locatie in Wit-Rusland waren de steenrode heidelibel en de bloedrode heidelibel het slachtoffer, in Italië de koperen beekjuffer. Uit de waarnemingen concludeerden de onderzoekers dat hoornaars regelmatig op libellen jagen.
Van andere soorten hoornaars is bekend dat ze de nesten van bijen aanvallen en geheel leegroven. Dit gedrag is bijvoorbeeld bekend van de Aziatische hoornaar (Vespa velutina) en de Aziatische reuzenhoornaar (Vespa mandarinia). Dergelijke soorten worden als bedreiging van de honingbij gezien. Van de Europese hoornaar is dit gedrag niet bekend.
De werksters worden grotendeels gevoed door de larven in het eigen nest. De larven worden gevoerd met dierlijk materiaal en produceren een zoetige vloeistof die ze weer afgeven door de monddelen. Deze suikerrijke vloeistof wordt vervolgens door de werksters opgezogen. De larven moeten groeien en hebben behoefte aan proteïnen om het lichaam om te kunnen bouwen tijdens de metamorfose of het popstadium. Ze bewegen niet veel en hebben dan ook geen behoefte aan suikers. Dit in tegenstelling tot de volwassen werksters, die veel vliegen en de energierijke suikers nodig hebben als brandstof.
De werksters vullen hun energievoorraad daarnaast aan met verschillende plantaardige vloeistoffen die worden opgenomen door de monddelen. De hoornaar likt vaak het uittredende sap op van beschadigde bomen, waarbij de bastranden open worden geknaagd met de kaken. Voornamelijk de eik wordt door de wesp gebruikt als leverancier van suikerrijke sappen. Daarnaast worden de takken van de es (Fraxinus excelsior) en de sering (Syringa vulgaris) wel opengeknaagd om een sapstroom op gang te brengen. Ten slotte worden ook sappen uit afgevallen, rijp fruit opgenomen.
Er zijn maar weinig gevallen bekend waarbij nectar uit een bloem wordt opgezogen zoals van honingbijen en veel andere wespen bekend is. Een plant waarbij een dergelijke waarneming wel bekend is, is de Hedera. De hoornaar zuigt daarnaast de zoete afscheiding van bladluizen op die voorkomen op de boswilg (Salix caprea).
De hoornaar is een eusociale wesp, dit betekent dat de wespen in een kolonie wonen met verschillende generaties waarbij zich broedzorg voordoet. Het aantal hoornaars binnen een kolonie is relatief klein in vergelijking met de bekendere soorten eusociale insecten. Er komen meestal enkele honderden exemplaren voor per nest, maar nooit meer dan 1000 exemplaren. Bij de verwante gewone wesp zijn nesten van 7000 individuen niet zeldzaam.
Hoornaars overleven de winter niet, ze leven net als andere wespensoorten slechts één seizoen. Alleen de koningin die aan het eind van het seizoen werd geboren, overwintert om het volgende jaar een nieuw nest te maken. Zij komt rond eind april tevoorschijn uit haar winterslaap.
De koningin start begin mei met de bouw van een nest, vaak in de buurt van haar winterkwartier. Ze gebruikt nooit een oud nest. Dit basisnest is bolvormig en bevat maar een enkele raat die erg klein is en slechts enige tientallen cellen bevat.
De koningin is in het voorgaande jaar bevrucht door een mannetje en begint in de loop van mei eitjes af te zetten. De eitjes zijn langwerpig, enkele millimeters lang en wit. Ze komen eind mei uit. De larven worden verzorgd door de koningin. Begin juni zijn deze larven volledig ontwikkeld waarna ze hun cel aan de bovenzijde dichtspinnen en zich verpoppen. Omstreeks eind juni verschijnen de eerste werksters die vervolgens alle taken van de koningin overnemen, behalve het leggen van de eieren. Het takenpakket van de werksters omvat het uitbouwen van het nest, het verzorgen van de eitjes en de larven, en het verjagen van indringers. Pas als de eerste groep werksters actief geworden is, wordt begonnen aan de bouw van het eigenlijke nest.
Het uiteindelijke nest wordt gebouwd vanaf mei en wordt meestal op enige hoogte geconstrueerd. De locatie is vaak donker en enigszins afgeschermd. Meestal wordt het gemaakt in een holle boom, maar soms worden graspollen als nestlocatie gebruikt en ook ondergrondse nesten zijn bekend. Het komt voor dat de hoornaar zijn nest maakt in dat van de gele weidemier (Lasius flavus). Als de ruimte om een nest te bouwen te klein blijkt, verlaten de wespen het om een nieuw te bouwen. Ook menselijke constructies kunnen worden gebruikt, zoals nestkastjes van vogels, tuinhuisjes, schuurtjes en daken van huizen. Soms verschijnt een nest vrij hangend in een boom of struik in een tuin bij een woning.
Het nest wordt gemaakt van cellulosevezels die vooral van dode bomen worden afgeknaagd. Er wordt altijd loofhout gebruikt. De wesp knaagt ook wel houtvezels van tuinornamenten en rietmatten.
Het nest telt uiteindelijk ongeveer 1500 cellen en is opgebouwd uit vijf horizontale lagen. Het geheel wordt aan de buitenzijde voorzien van een bolvormig omhulsel zodat de cellen niet zichtbaar zijn. De opening bevindt zich aan de onderzijde. De wespen gaan erdoor naar binnen en naar buiten en het nestafval wordt erdoor naar buiten gegooid.
Binnen Europa is de noordelijkste grens van het verspreidingsgebied gelegen op ongeveer de 63e breedtegraad. De hoornaar komt voor tot in het zuiden van Noorwegen en Finland. In grote delen van het verspreidingsgebied in Duitsland was de hoornaar lange tijd algemeen, maar de soort is hier in delen van het land zeldzamer geworden. In het Verenigd Koninkrijk komt de hoornaar vooral voor in het uiterste zuidoosten, noordwaarts zijn populaties te vinden tot grofweg de stad York. Vroeger was een populatie bekend in het zuiden van Ierland, maar de soort is hier sinds 1999 niet meer waargenomen.
De Europese hoornaar komt in Nederland voornamelijk voor op de zandgronden in het zuiden en oosten, maar is de laatste jaren ook vaker in het westen en noorden van Nederland gezien. In België komt de hoornaar zelden voor, met uitzondering van de Kempen en Limburg alsook in het Pajottenland (Vlaams-Brabant).
Hoornaars komen al voor in de Bijbel, ze verschijnen in het boek Exodus 23:28, Deuteronomium 7:20 en in Jozua 24:12 waar ze door de Here gebruikt worden om vijanden van de Israëlieten te verdrijven. Volgens Jeremia 46:20 worden hoornaars door Egypte aangetrokken.
Hoornaars hebben een slechte naam als het gaat om hun agressiviteit. Hoornaars zijn volgens de meeste auteurs minder agressief dan de andere bekende plooivleugelwespen zoals de gewone wesp en de Duitse wesp.Sommige bronnen stellen echter dat de hoornaar agressiever is dan een gewone wesp. De hoornaar zoekt de mens ook zelden op, in tegenstelling tot eerder genoemde wespen die ook wel 'limonadewespen' worden genoemd omdat ze afkomen op zoetigheden zoals frisdrank.
De Europese hoornaar wordt echter wel agressief binnen een straal van vijf meter van het nest. Als men deze veiligheidsafstand aanhoudt hoeft een nest in de buurt van verhoogde menselijke activiteiten geen problemen op te leveren, zelfs niet in de buurt van een kleuterschool. Als men het nest benadert, komen de werksters luid brommend aanvliegen wat een afschrikwekkend effect heeft, maar de wespen kunnen dan ook spontaan steken. Het handhaven van een nest van de hoornaar in de omgeving heeft als voordeel dat men minder last heeft van andere insecten zoals andere soorten wespen en verschillende soorten vliegen. Indien een nest op een lastig te negeren plaats wordt gemaakt, zoals naast de voordeur van een gebouw, kan het nest beter verwijderd worden.
De steek van de Europese hoornaar is pijnlijker dan die van een gewone plooivleugelwesp of een honingbij. De hoornaar steekt minder snel - al kan de hoornaar wel erg weerbaar zijn als het erop aankomt een nest te verdedigen. In de volksmond doen fabels de ronde dat een paar steken al voldoende zouden zijn om een mens of een paard te doden. Dit is onwaar, tenzij de persoon in kwestie toevallig allergisch is voor het gif dat wordt afgegeven. In de wetenschappelijke literatuur is één geval beschreven van een fatale afloop na meerdere steken door een hoornaar.
Het gif van de hoornaar is zwakker dan dat van bijen. Hoornaargif dient voornamelijk om ongewervelden te doden en secundair om het nest te beschermen. Honingbijen hebben een nest waarin een honingvoorraad is opgeslagen en moeten dat verdedigen tegen dieren zoals dassen, en beren. Hun gif werkt daarom krachtiger op zoogdieren dan dat van wespen, die deze natuurlijke vijanden niet hebben.
De LD50 van bijengif op ratten is ongeveer 6 milligram per kilo lichaamsgewicht, dat van de hoornaar varieert van 10 tot 90 milligram. De kans op een gevaarlijke allergische reactie lijkt bij de hoornaar overigens wat groter dan bij andere wespen. Het gif is vergelijkbaar met dat van andere wespen (en bijen), maar het bevat een hogere concentratie van de neurotransmitter acetylcholine, waardoor de steek erg branderig aanvoelt. Desensibilisatiekuren met gewoon wespengif zijn ook effectief tegen hoornaargif. Net als bij gewone wespen zijn voor een gezond persoon circa 500-1000 steken nodig om tot een dodelijke dosis te komen. Aangezien nesten nooit meer dan 1000 exemplaren tellen en slechts één op de tien exemplaren uit het nest zullen aanvallen om te steken is de kans op een dodelijke afloop vrijwel uitgesloten.
In augustus 2009 zouden volgens onbevestigde berichten in de populaire pers twee mensen in Kroatië door steken van hoornaars zijn overleden; in beide gevallen ging het om mensen die bomen aan het kappen waren. In België kwam in 2011 een bejaarde man om na gestoken te zijn door hoornaars. In 2013 overleed een Nederlandse man in Frankrijk door een hoornaarsteek.In 2015 overleed een man in Teslić, Bosnië en Herzegovina, door een steek van een hoornaar bij het kappen van bomen.In september 2017 werden 4 wandelaars in Eindhoven gewond door aanvallen van hoornaars. Sommigen werden meer dan 20 keer geprikt. De wandelaars moesten worden behandeld in een ziekenhuis.In juli 2018 overleed een 59-jarige Nederlandse man tijdens vakantie in de Drôme in Frankrijk door een steek van de hoornaar. Enkele weken eerder werd de steek ook een Fransman fataal.
Om de steek van een hoornaar te voorkomen dient men minimaal vijf meter bij het nest vandaan te blijven en de aanvliegroute te vermijden.
