Grottenolm
1 Spezies
Der Grottenolm (Proteus anguinus) ist ein dauernd in Larvenform in Höhlengewässern lebender europäischer Schwanzlurch und die einzige Art der Gattung Proteus. Diese Gattung bildet zusammen mit den nordamerikanischen Furchenmolchen die Familie der Olme (Proteidae). Ähnlichkeiten und konvergente Entwicklungen zum Grottenolm finden sich außerdem bei einigen höhlenbewohnenden Lungenlosen Salamandern, etwa dem Texanischen Brunnenmolch (Eurycea rathbuni).
Der Grottenolm lebt ausschließlich im dinarischen Karst, im Kalkgebirge östlich der Adria . Die Verbreitung reicht vom äußersten Nordosten Italiens (im Einzugsgebiet des Flusses Isonzo/Soča mit absoluter Nordgrenze in Gradisca d’Isonzo) über Slowenien und das westliche Kroatien (unter Einschluss der Halbinsel Istrien) bis zur Trebišnjica in der Herzegowina. Die besiedelten Gewässer entwässern zum Teil zur Adria, andere über Save und Donau zum Schwarzen Meer. Dies ist aber teilweise schwer feststellbar, weil das Gebiet vor allem unterirdisch entwässert und zahlreiche Gewässer in Ponoren im Untergrund verschwinden. Das am weitesten landeinwärts vorgeschobene Vorkommen liegt etwas isoliert von den anderen im Lusci Polje in der bosnischen Krajina. Da die Art erhebliche öffentliche Aufmerksamkeit genießt und neu gemeldete Vorkommen meist unmittelbar intensiv überprüft werden, gilt die Entdeckung völlig neuer Vorkommen der Art als unwahrscheinlich. Es wird aber angenommen, dass der wesentliche Lebensraum für den Menschen unzugängliche Klüfte im Karstgestein sind. Funde aus dem Menschen zugänglichen größeren Höhlen oder Quellen sind vermutlich nur randliche oder von Flutwasser ausgeschwemmte Vorkommen. Wie das Vorkommen der oberirdischen, dunkel pigmentierten Population beweist, können sie aber unter günstigen Umständen hier auch dauerhaft leben. Die Höhenverbreitung ist wegen der unterirdischen Lebensweise schwer anzugeben. So lebt keine der italienischen Populationen höher als 20 m, teilweise aber unter den Karsthöhenzügen mehr als 300 Meter unter der Geländeoberfläche.
Seit langer Zeit gibt es Versuche des Menschen, Grottenolme außerhalb ihres natürlichen Areals in Höhlen neu anzusiedeln. Neben dem Vorkommen in Moulis in den französischen Pyrenäen geht auch die Population in Oliero Valstagna in der italienischen Provinz Vicenza auf eine Aussetzung bereits im 19. Jahrhundert zurück. Meist kam es dabei aber nicht zur Fortpflanzung.
Die Art lebt in überfluteten Teilen von Höhlen (von Höhlenkundlern Siphon genannt), selten auch in aus solchen Höhlengewässern gespeisten Karstquellen oder in offenen Höhlenseen. Bei Nutzung des Karstgrundwassers werden sie manchmal mit dem Pumpen nach oben befördert, außerdem gibt es (unbestätigte) alte Berichte, dass sie gelegentlich nachts aus den Höhlengewässern in Quellen und Oberflächengewässer aufwandern. Grottenolme können sowohl Luft atmen wie auch ihren Sauerstoffbedarf im Wasser über Kiemen und Hautatmung decken, bei Haltung in Terrarien verlassen sie manchmal das Wasser freiwillig, auch für längere Zeit, sie können hier sogar jagen. Die Tiere suchen Verstecke in Spalten oder unter Steinen auf, graben sich aber nie ein. Sie kehren dabei immer wieder in bekannte Schlupfwinkel zurück, die sie am Geruch erkennen; im Experiment bevorzugten dabei zumindest sexuell inaktive Tiere von Artgenossen bereits besetzte Schlupfwinkel, sind also gesellig. Die Aktivität der Art ist, dem unterirdischen Lebensraum angemessen, weder tages- noch jahresperiodisch; sogar Jungtiere können zu allen Jahreszeiten gleichermaßen gefunden werden. Grottenolme können, obwohl ihre Augen funktionslos sind, über einen Hautlichtsinn Licht wahrnehmen. Werden einzelne Körperteile stärker belichtet, fliehen sie vom Licht weg (negative Phototaxis). Sie können sich aber an andauernde Lichtreize gewöhnen und werden von extrem schwacher Belichtung sogar angelockt. Sie können sich außerdem über einen magnetischen Sinn im Lebensraum orientieren.
Zum Vorzugshabitat der Art gibt es zum Teil widersprüchliche Angaben. Während manche Forscher von einer Bevorzugung besonders tiefer, ungestörter Gewässerteile mit konstanten Umweltbedingungen ausgehen, vermuten andere eine Bevorzugung von Bereichen mit einströmendem Oberflächenwasser, weil hier das Nahrungsangebot wesentlich besser ist. Soweit bekannt, jagen sie unspezifisch im Lebensraum anzutreffende kleine Krebstiere wie Wasserasseln, Flohkrebse (Gammarus und den Höhlenflohkrebs Niphargus) und die kleine höhlenlebende Süßwassergarnele Troglocaris, außerdem Würmer (Oligochaeten). Im Experiment sind sie wenig wählerisch und fressen alles, was sie überwältigen können. Zu natürlichen Feinden des Grottenolms ist wenig bekannt. Wolfgang Briegleb vermutet, dass die Art nicht in Gewässern leben kann, in denen Flusskrebse vorkommen. Ein spezialisierter Parasit, Chloromyxum protei Joseph, 1905 (Myxozoa), der in der Niere parasitiert, ist bisher ausschließlich aus dieser Art nachgewiesen.
Der Grottenolm ist relativ temperaturempfindlich. Beim Vergleich von ihm besiedelter Gewässer zeigt sich, dass er (mit sehr seltenen Ausnahmen) nur Gewässer wärmer als 8 °C besiedelt und solche über 10 °C bevorzugt, obwohl er tiefere Temperaturen, bis hin zu Eis, über kürzere Zeiten zu tolerieren vermag. Wassertemperaturen bis etwa 17 °C werden ohne Probleme toleriert, noch wärmeres Wasser nur noch für kurze Zeiten. Oberhalb 18 °C ist keine Entwicklung von Eiern und Larven mehr möglich. Im Grundwasser und in Höhlengewässern ist, abseits einströmenden Oberflächenwassers, die Temperatur im Jahresverlauf nahezu konstant und entspricht in etwa der Jahresmitteltemperatur an diesem Ort. Möglicherweise ist also seine Verbreitung sowohl in der Höhe wie auch nach Norden hin durch Isothermen begrenzt. Obwohl die besiedelten Gewässer meist mit Sauerstoff mehr oder weniger gesättigt sind, toleriert der Grottenolm einen weiten Wertebereich und vermag sogar völliges Fehlen von Sauerstoff, Anoxie genannt, bis zu 12 Stunden zu überleben.
Der Grottenolm (Proteus anguinus) ist ein dauernd in Larvenform in Höhlengewässern lebender europäischer Schwanzlurch und die einzige Art der Gattung Proteus. Diese Gattung bildet zusammen mit den nordamerikanischen Furchenmolchen die Familie der Olme (Proteidae). Ähnlichkeiten und konvergente Entwicklungen zum Grottenolm finden sich außerdem bei einigen höhlenbewohnenden Lungenlosen Salamandern, etwa dem Texanischen Brunnenmolch (Eurycea rathbuni).
Der Grottenolm lebt ausschließlich im dinarischen Karst, im Kalkgebirge östlich der Adria . Die Verbreitung reicht vom äußersten Nordosten Italiens (im Einzugsgebiet des Flusses Isonzo/Soča mit absoluter Nordgrenze in Gradisca d’Isonzo) über Slowenien und das westliche Kroatien (unter Einschluss der Halbinsel Istrien) bis zur Trebišnjica in der Herzegowina. Die besiedelten Gewässer entwässern zum Teil zur Adria, andere über Save und Donau zum Schwarzen Meer. Dies ist aber teilweise schwer feststellbar, weil das Gebiet vor allem unterirdisch entwässert und zahlreiche Gewässer in Ponoren im Untergrund verschwinden. Das am weitesten landeinwärts vorgeschobene Vorkommen liegt etwas isoliert von den anderen im Lusci Polje in der bosnischen Krajina. Da die Art erhebliche öffentliche Aufmerksamkeit genießt und neu gemeldete Vorkommen meist unmittelbar intensiv überprüft werden, gilt die Entdeckung völlig neuer Vorkommen der Art als unwahrscheinlich. Es wird aber angenommen, dass der wesentliche Lebensraum für den Menschen unzugängliche Klüfte im Karstgestein sind. Funde aus dem Menschen zugänglichen größeren Höhlen oder Quellen sind vermutlich nur randliche oder von Flutwasser ausgeschwemmte Vorkommen. Wie das Vorkommen der oberirdischen, dunkel pigmentierten Population beweist, können sie aber unter günstigen Umständen hier auch dauerhaft leben. Die Höhenverbreitung ist wegen der unterirdischen Lebensweise schwer anzugeben. So lebt keine der italienischen Populationen höher als 20 m, teilweise aber unter den Karsthöhenzügen mehr als 300 Meter unter der Geländeoberfläche.
Seit langer Zeit gibt es Versuche des Menschen, Grottenolme außerhalb ihres natürlichen Areals in Höhlen neu anzusiedeln. Neben dem Vorkommen in Moulis in den französischen Pyrenäen geht auch die Population in Oliero Valstagna in der italienischen Provinz Vicenza auf eine Aussetzung bereits im 19. Jahrhundert zurück. Meist kam es dabei aber nicht zur Fortpflanzung.
Die Art lebt in überfluteten Teilen von Höhlen (von Höhlenkundlern Siphon genannt), selten auch in aus solchen Höhlengewässern gespeisten Karstquellen oder in offenen Höhlenseen. Bei Nutzung des Karstgrundwassers werden sie manchmal mit dem Pumpen nach oben befördert, außerdem gibt es (unbestätigte) alte Berichte, dass sie gelegentlich nachts aus den Höhlengewässern in Quellen und Oberflächengewässer aufwandern. Grottenolme können sowohl Luft atmen wie auch ihren Sauerstoffbedarf im Wasser über Kiemen und Hautatmung decken, bei Haltung in Terrarien verlassen sie manchmal das Wasser freiwillig, auch für längere Zeit, sie können hier sogar jagen. Die Tiere suchen Verstecke in Spalten oder unter Steinen auf, graben sich aber nie ein. Sie kehren dabei immer wieder in bekannte Schlupfwinkel zurück, die sie am Geruch erkennen; im Experiment bevorzugten dabei zumindest sexuell inaktive Tiere von Artgenossen bereits besetzte Schlupfwinkel, sind also gesellig. Die Aktivität der Art ist, dem unterirdischen Lebensraum angemessen, weder tages- noch jahresperiodisch; sogar Jungtiere können zu allen Jahreszeiten gleichermaßen gefunden werden. Grottenolme können, obwohl ihre Augen funktionslos sind, über einen Hautlichtsinn Licht wahrnehmen. Werden einzelne Körperteile stärker belichtet, fliehen sie vom Licht weg (negative Phototaxis). Sie können sich aber an andauernde Lichtreize gewöhnen und werden von extrem schwacher Belichtung sogar angelockt. Sie können sich außerdem über einen magnetischen Sinn im Lebensraum orientieren.
Zum Vorzugshabitat der Art gibt es zum Teil widersprüchliche Angaben. Während manche Forscher von einer Bevorzugung besonders tiefer, ungestörter Gewässerteile mit konstanten Umweltbedingungen ausgehen, vermuten andere eine Bevorzugung von Bereichen mit einströmendem Oberflächenwasser, weil hier das Nahrungsangebot wesentlich besser ist. Soweit bekannt, jagen sie unspezifisch im Lebensraum anzutreffende kleine Krebstiere wie Wasserasseln, Flohkrebse (Gammarus und den Höhlenflohkrebs Niphargus) und die kleine höhlenlebende Süßwassergarnele Troglocaris, außerdem Würmer (Oligochaeten). Im Experiment sind sie wenig wählerisch und fressen alles, was sie überwältigen können. Zu natürlichen Feinden des Grottenolms ist wenig bekannt. Wolfgang Briegleb vermutet, dass die Art nicht in Gewässern leben kann, in denen Flusskrebse vorkommen. Ein spezialisierter Parasit, Chloromyxum protei Joseph, 1905 (Myxozoa), der in der Niere parasitiert, ist bisher ausschließlich aus dieser Art nachgewiesen.
Der Grottenolm ist relativ temperaturempfindlich. Beim Vergleich von ihm besiedelter Gewässer zeigt sich, dass er (mit sehr seltenen Ausnahmen) nur Gewässer wärmer als 8 °C besiedelt und solche über 10 °C bevorzugt, obwohl er tiefere Temperaturen, bis hin zu Eis, über kürzere Zeiten zu tolerieren vermag. Wassertemperaturen bis etwa 17 °C werden ohne Probleme toleriert, noch wärmeres Wasser nur noch für kurze Zeiten. Oberhalb 18 °C ist keine Entwicklung von Eiern und Larven mehr möglich. Im Grundwasser und in Höhlengewässern ist, abseits einströmenden Oberflächenwassers, die Temperatur im Jahresverlauf nahezu konstant und entspricht in etwa der Jahresmitteltemperatur an diesem Ort. Möglicherweise ist also seine Verbreitung sowohl in der Höhe wie auch nach Norden hin durch Isothermen begrenzt. Obwohl die besiedelten Gewässer meist mit Sauerstoff mehr oder weniger gesättigt sind, toleriert der Grottenolm einen weiten Wertebereich und vermag sogar völliges Fehlen von Sauerstoff, Anoxie genannt, bis zu 12 Stunden zu überleben.
