Griekse schildpad
De Griekse landschildpad of Griekse schildpad (Testudo hermanni) is een schildpad uit de familie landschildpadden (Testudinidae).
Het areaal beslaat verschillende delen van zuidelijk en oostelijk Europa, grofweg van midden-Slovenië en zuidelijk Roemenië in het noorden tot uiterst zuidelijk Griekenland in het zuiden. De habitat bestaat uit relatief droge streken met veel begroeiing. De Griekse landschildpad is voornamelijk een herbivoor die leeft van bladeren en grassen maar af en toe worden wel kleine dieren of aas gegeten.
De schildpad is een middelgrote soort die een schildlengte bereikt van ongeveer 20 tot 30 centimeter. De kleur van het rugschild is geel met zwarte accenten op de hoornplaten. Het buikschild heeft een gele tot geelbruine kleur met zwarte banden aan weerszijden van het schild of zwarte vlekken en/of strepen. Vrouwtjes en mannetjes zijn pas op latere leeftijd goed van elkaar te onderscheiden.
De Griekse landschildpad komt voor in het Middellandse Zeegebied in de landen Frankrijk, Spanje, Italië en Griekenland. In veel Mediterraanse landen is de schildpad geliefd in tuinen en daarnaast wordt de soort veel in gevangenschap gehouden. De Griekse landschildpad is van alle landschildpadden de meest gehouden soort in Nederland.
De Griekse landschildpad wordt sterk bedreigd en gaat al sinds decennia sterk in aantal achteruit, ook is het verspreidingsgebied steeds kleiner geworden. Als gevolg daarvan wordt het dier beschermd door verschillende nationale en internationale wetten.
De Griekse landschildpad is een middelgrote landschildpad die een overwegend geelbruine tot geelzwarte kleur heeft. Er zijn enkele verschillen tussen de westelijke vorm (Testudo hermanni hermanni) en de oostelijke vorm (Testudo hermanni boetgeri). Met name de kleuren van delen van de kop en die van de hoornplaten van het schild wijken wat af, alsmede de lichaamslengte.
De kop is heeft in vergelijking met andere schildpadden een gemiddelde grootte en draagt een snavelachtige, omlaag gekromde bovenkaak. De snuitpunt heeft een enigszins spitse vorm maar steekt niet duidelijk uit. De suboculaire schubben (onder de achterzijde van het trommelvlies) van de westelijke vorm hebben een geelachtige tot heldergele kleur, terwijl deze kleur bij de oostelijke vorm ontbreekt.. De rest van de kop heeft een grijze tot bruine of gele kleur, de voorzijde en de onderzijde van de kop zijn vaak wat lichter gekleurd. De schubben aan de keel zijn rond en hebben geen kleine kegelachtige uitsteeksels zoals bij gelijkende schildpadden voorkomt zoals de snavelborstlandschildpad (Chersina angulata).
Het schild bestaat aan de bovenzijde uit het rugschild of carapax, dat voorzien is van hoornplaten die wel de rugschilden worden genoemd. Aan de onderzijde is het zwaardere en sterker verbeende buikschild of plastron aanwezig, dat veel smaller is om ruimte te maken voor de poten.
Het rugschild is koepelvormig maar is relatief minder hoog als dat van gelijkende soorten zoals de verwante Moorse landschildpad. Aan de voorzijde, boven de nek, is het kleinste schild gelegen, het nekschild of nuchaalschild. Het rugschild draagt op het midden een rij van vijf wervelschilden (ook wel vertebraalschilden). Aan weerszijden van de wervelschilden zijn vier ribschilden of costaalschilden gepositioneerd. Aan de achterzijde van het laatste wervelschild is het staartschild of supracaudaalschild gelegen. De platen aan de rand van het schild worden de randschilden of marginaalschilden genoemd. Merk op dat ook het nuchaalschild en het staartschild aan de rand zijn gelegen maar niet onder de randschilden vallen. Het staartschild is bij de Griekse landschildpad altijd gepaard en hieraan is de soort van gelijkende schildpadden te onderscheiden.
Het nuchaalschild is bijna vierkant van vorm in vergelijking met verwante soorten. De Egyptische landschildpad (Testudo kleinmanni) is het nuchaalschild afgerond aan de voorzijde, bij de vierteenlandschildpad (Testudo horsfieldii) is het nuchaalschild aanzienlijk smaller. De marginaalschlden zijn ongeveer gelijk van vorm en grootte, ze vormen een gelijkmatige rand rondom de overige schilden en zijn niet verbreed. Bij de gelijkende klokschildpad (Testudo marginata) zijn de marginaalschilden aan de achterzijde van het schild sterk verbreed en bovendien wat omhoog gekromd.
Op het vierde vertebraalschild, gezien vanaf de voorzijde, is bij de westelijke vorm vaak een zwarte vlek aanwezig op het midden van de hoornplaat die bij de oostelijke vorm meestal ontbreekt. Op het vijfde, achterste vertebraalschild heeft de westelijke vorm vaak een overwegend zwarte kleur met een gele vlek die wat weg heeft van een sleutelgat. Deze vlek ontbreekt vrijwel altijd bij de oostelijke vorm of wijkt sterk af.
De hoornplaten aan het rugschild hebben een zwarte vlek in het midden met soms een geel centrum, de rest van de hoornplaat is vaak geel van kleur. De hoornplaten hebben meestal een zwarte kleur aan de naden maar de platen zijn variabel in kleur en tekening. Bij sommige exemplaren zijn de hoornplaten geheel geel van kleur met slechts een zwart midden en dunne zwarte naden tussen de platen. Jongere dieren hebben veel meer geprononceerde kleurvlakken die bij oudere dieren vervagen. Het patroon van lichtere en donkere vlekken op de hoornplaten kan per individu weliswaar iets afwijken maar de patronen zijn individueel steeds ongeveer hetzelfde op iedere plaat. Heel oude exemplaren hebben koepelvormige hoornplaten die duidelijk uitsteken.
Het rugschild van de ondersoort oostelijke vorm heeft op latere leeftijd duidelijk minder contrast in vergelijking met de westelijke vorm. Exemplaren uit populaties uit Macedonië hebben vaak zeer weinig pigment op het rugschild en hebben een overwegend gele kleur. Deze dieren kunnen hierdoor verward worden met een ondersoort van de Moorse landschildpad; Testudo graeca terrestris.
Het supracaudaalschild is meestal gepaard, dit is een belangrijk verschil met veel gelijkende schildpadden zoals de Egyptische landschildpad en de Moorse landschildpad (Testudo graeca). Bij sommige exemplaren van de Moorse landschildpad komt eveneens een gepaard supracaudaalschild voor. bij de ondersoort Testudo hermanni boettgeri kan het supracaudaalschild soms enkelvoudig zijn. Het supracaudaalschild is bij de mannetjes groter dan bij de vrouwtjes, dit dient om de langere en dikkere staart van de mannetjes te beschermen.
De wervelschilden zijn enigszins vierkant van vorm, ze zijn echter langer in de breedte dan in de lengte. Het achterste wervelschild is wat breder dan de overige schilden. Het midden van de wervel- en ribschilden is met name bij oudere exemplaren wat verhoogd zodat het schild een bulterig oppervlak krijgt.
De poten hebben een grijze tot bruine kleur met hier en daar lichtere gele vlekken. Juveniele dieren hebben een donkere kleur van de kop en poten in vergelijking met volwassen schildpadden. De voorpoten zijn voorzien van zowel kleinere als vergrote schubben aan de voorzijde die dienen als een pantser. Aan de voorzijde van de voorpoten zijn vijf tot tien rijen vergrote schubben gelegen, deze schubben overlappen elkaar niet. De voorpoten dragen minstens vier klauwen maar soms is een vijfde aanwezig die echter altijd minder sterk ontwikkeld is. De aanwezigheid van een vijfde klauw is afhankelijk van de genetische kenmerken van het moederdier. Als zij vier klauwen aan de voorpoten draagt hebben de jongen een vier keer zo grote kans om ook vier klauwen te ontwikkelen. De achterpoten dragen met name aan de achterzijde van de pootbasis vergrote schubben ter bescherming. De achterpoten dragen altijd vier klauwen. Aan het aantal klauwen is de Griekse landschildpad te onderscheiden van andere soorten landschildpadden zoals de Egyptische landschildpad. Deze soort heeft altijd vijf klauwen aan zowel de voor- als achterpoten. Aan de binnenzijde van de dijen van de achterpoten zijn geen sporen aanwezig, dit zijn stekelige uitsteeksels die bij gelijkende soorten wel voorkomen, zoals de Moorse landschildpad.
De Griekse landschildpad heeft een opmerkelijke staartpunt die eindigt in een verhoornde, onbeweeglijke stekelachtige structuur. Deze wordt waarschijnlijk door de mannetjes gebruikt om de cloaca van een vrouwtje te stimuleren voorafgaand aan de paring. Ook wordt het orgaan mogelijk aangewend om de penis in de cloaca te brengen. De functie van het orgaan bij vrouwtjes is echter onduidelijk. De verharde staartpunt is bij de mannetjes langer dan bij de vrouwtjes. De seksen zijn ook te herkennen aan de staartpunt; bij vrouwtjes is deze korter dan de nagels aan de poten en bij mannetjes langer.
De habitat bestaat uit gematigde eikenbossen en scrublands, meer specifiek de garrigue en de maquis van het gebied rond de Middellandse Zee. Met name stenige, zonnige heuvels en kustduinen die een schaarse begroeiing hebben van graspollen en struiken zijn een geschikte biotoop. De schildpad kan hier zowel overzomeren als het te warm wordt en overwinteren tijdens strenge winters. Ook biedt een dergelijk halfopen habitat zowel plaatsen om te zonnen om het voedsel beter te verteren als om in de schaduw te schuilen tegen de hitte op het heetst van de dag. Permanent vochtige omgevingen zoals moerassen en veengebieden worden vermeden.Ook in door de mens aangepaste streken zoals weilanden, akkers, spoorwegbermen en landelijke tuinen kan de schildpad worden gevonden.
ing hebben van graspollen en struiken zijn een geschikte biotoop. De schildpad kan hier zowel overzomeren als het te warm wordt en overwinteren tijdens strenge winters. Ook biedt een dergelijk halfopen habitat zowel plaatsen om te zonnen om het voedsel beter te verteren als om in de schaduw te schuilen tegen de hitte op het heetst van de dag. Permanent vochtige omgevingen zoals moerassen en veengebieden worden vermeden.Ook in door de mens aangepaste streken zoals weilanden, akkers, spoorwegbermen en landelijke tuinen kan de schildpad worden gevonden.
De hoogteverspreiding verschilt per land, in Italië komt de schildpad voornamelijk voor op een hoogte van 400 tot 500 boven zeeniveau voor, zuidelijker soms tot 800 meter. In Bosnië en Herzegovina is de schildpad voornamelijk te vinden rond de 500 meter en in Griekenland meestal rond de 140 meter. In Bulgarije kan de Griekse landschildpad plaatselijk tot op een hoogte van 1400 meter boven zeeniveau worden aangetroffen.
In grote delen van het areaal houden de schildpadden een winterslaap of hibernatie. Hierbij graven de dieren zich in onder de strooisellaag, vaak onder struiken of rottende plantendelen. De meeste exemplaren blijven gedurende de maanden oktober tot maart in hun schuilplaats en bewegen zich niet. Er zijn ook waarnemingen van schildpadden die zich meerdere malen buiten het hol begeven gedurende warmere perioden. Uit studies blijkt dat een temperatuur tot 3,7 graden Celsius boven nul word getolereerd. Als de organen van de schildpad een lagere temperatuur bereiken kan dat fataal zijn.
In grote delen van het leefgebied houden de schildpadden een zomerslaap, ook wel estivatie genoemd. Tijdens hete perioden schuilen de schildpadden in holen en spleten onder stenen om de hitte te vermijden. Uit onderzoek blijkt dat een lichaamstemperatuur van meer dan 35 graden Celsius de lichaamsweefsels aantast wat uiteindelijk fataal kan zijn.
De Griekse landschildpad leeft vrijwel uitsluitend van plantaardig materiaal. Op het menu staan voornamelijk vele planten en kruiden die in de natuurlijke habitat te vinden zijn zoals grassen, bladeren en. Er is een grote voorkeur voor verschillende soorten paardenbloemen (Taraxacum), klaver (Trifolium), aardbeien. Grassen worden wel gegeten, maar deze hebben niet de voorkeur zoals van de gelijkende Moorse landschildpad bekend is. Soms worden echter ook wel regenwormen of slakken gegeten, evenals aas zoals dode hagedissen, amfibieën of zoogdieren.
Met name de jongere dieren zijn zeer kwetsbaar voor een breed scala aan roofdieren. Pasgeboren Griekse landschildpadden kunnen zelfs door wespen en mieren worden buitgemaakt en gedood. De wat oudere schildpadden hebben een relatief zacht schild en kunnen door vele dieren worden gegeten. Voorbeelden zijn verschillende roofvogels, opportunistische vogels zoals eksters, zoogdieren als ratten, egels, dassen, vossen en wilde zwijnen, en ten slotte grotere reptielen zoals slangen. Volwassen exemplaren hebben door hun relatief harde schild en aanzienlijke lichaamsgrootte weinig natuurlijke vijanden.
De Griekse landschildpad wordt geparasiteerd door verschillende ongewervelde dieren, zoals teken en nematoden. De schildpad kan ook geïnfecteerd raken door virussen, zoals het schildpadden-herpesvirus (tortoise herpesvirus of TeHV). Er zijn vier varianten, TeHV1 - 4, waarvan de derde variant het meest voorkomt. TeHV3 kan leiden tot ziekte of de dood van de dieren. Ook de variant TeHV1 komt voor maar hier is deze soort minder gevoelig voor. Daarnaast kan soms Ferlavirus voorkomen dat eveneens bekend staat als een typisch reptielenvirus. Dit virus behoort tot de paramyxovirussen.
De schildpadden komen rond eind februari uit hun winterslaap en zoeken elkaar direct op voor de paring. De mannetjes maken hoge piepgeluidjes die door de vrouwtjes worden herkend. Zij baseren hun partnerkeuze op basis van de lokgeluiden van de mannetjes maar ook het reukvermogen wordt waarschijnlijk gebruikt. Mannetjes verdedigen hun territorium en voeren vaan onderlinge gevechten uit. De mannetjes maken in de voortplantingstijd grommende en sissende geluiden tijdens de paring, net als veel andere landschildpadden. De mannetjes bijten vaak in de poten van het vrouwtje om ze tot paring te dwingen, wat tot verwondingen kan leiden. Ze zijn echter echter niet zo agressief als van andere soorten schildpadden bekend is.
Zowel mannetjes als vrouwtjes hebben vaak meerdere partners. Nadat de eieren zijn ontwikkeld worden ze door het vrouwtje in de bodem afgezet. De vrouwtjes kiezen vaak dicht begroeide plekken uit voor het graven van het nest zodat roofdieren er moeilijker bij kunnen komen. De lengte van de periode waarin de nesten worden gegraven is afhankelijk van de dag- en nachtlengte (fotoperiodiciteit) Het nest is enigszins boonvormig en heeft een diepte van ongeveer zes tot tien centimeter. Een vrouwtje kan meerdere nesten produceren in een seizoen, soms wordt ongeveer drie weken later een tweede nest gegraven. In het nest worden een tot vijf eieren afgezet die een witte kleur en een harde schaal hebben. De westelijke ondersoort zet over het algemeen minder eieren af dan de oostelijke ondersoort. De eieren hebben een ovale vorm en zijn 32 millimeter lang en 24 mm breed. De incubatietijd bedraagt ongeveer drie maanden, net als andere schildpadden kent de Griekse landschildpad een temperatuurafhankelijke geslachtsbepaling.
Dit betekent dat het geslacht niet afhankelijk is van geslachtschromosomen maar van de omgevingstemperatuur gedurende de eerste weken van de embryonale ontwikkeling. De omgevingstemperatuur moet tussen bepaalde waarden liggen, bij een temperatuur lager dan 23 graden of hoger dan 34 graden Celsius komen ze niet uit. Ook onder ideale omstandigheden zijn echter niet alle eieren levensvatbaar en komt ongeveer 75 procent van de eieren uit. De jongen kruipen vanaf half augustus tot september uit hun ei.
Bij de Griekse landschildpad komen bij een temperatuur van ongeveer 26 graden Celsius alleen mannetjes uit het ei en bij een temperatuur van ongeveer 30° C alleen vrouwtjes. Als de temperatuur ergens in het midden ligt komen er zowel mannetjes als vrouwtjes uit het ei, het omslagpunt ligt bij ongeveer 28,5 graden.
Als het embryo zich volledig heeft ontwikkelt verlaat het jong het ei, hierbij wordt zoals gebruikelijk is bij schildpadden de eitand gebruikt. Deze verharde structuur is gelegen aan de bovenkaak en dient alleen om een gaatje te maken in de eierschaal zodat het jong het ei verder kan openbreken. Vlak na het verlate van het ei valt de eitand af. Wanneer de jonge schildpadden uit het ei kruipen hebben ze een gewicht van ongeveer tien gram. De juvenielen komen alleen bovengronds na hevige regenval die gedurende het legseizoen optreedt tussen augustus en september. Als de eieren te laat in het seizoen zijn afgezet of als de regen gedurende het nestseizoen uitblijft, kruipen ze wel uit hun ei maar blijven in de nestholte en komen pas gedurende de volgende lente tevoorschijn. De meeste juvenielen -zo'n tachtig procent- komen uit wat een relatief hoog overlevingspercentage is. Het schild is de eerste vier jaar nog erg zacht waarna het langzaam begint uit te harden en dat maakt ze kwetsbaar voor vijanden. Ze zijn in het wild zelden te zien omdat ze zich het grootse deel van de dag verstoppen in schuilplaatsen. Het overgrote deel van de jongen worden echter opgegeten door roofdieren en slechts vier of vijf op de duizend uitgekomen juvenielen is drie jaar later nog in leven. De jonge dieren blijven vaak in de omgeving waar ze zijn geboren en verspreiden zich pas nadat het schild volledig is verhard. Dit duurt ongeveer zes tot acht jaar en het overlevingspercentage wordt dan ook aanzienlijk hoger. De mannetjes zijn geslachtsrijp na ongeveer acht tot twaalf jaar volwassen, de vrouwtjes doe er iets langer over en kunnen zich na tien tot veertien jaar voortplanten.
De maximale leeftijd in het wild wordt geschat op dertig tot zestig jaar, sommige exemplaren kunnen waarschijnlijk meer dan 100 jaar oud worden.
De Griekse landschildpad kwam rond 2000 jaar voor Christus voor in een brede strook langs de kust van het noordelijke deel van het Middellandse Zeegebied.
De Griekse landschildpad was al in de Middeleeuwen populair als voedsel bij kloosters en begijnhoven tijdens de vastentijd, net als andere schildpadsoorten. De reden hiervoor is het feit dat de schildpad in de Bijbel wordt gezien als 'vlees noch vis' en het eten van schildpadvlees niet expliciet was verboden, net als bijvoorbeeld het vlees van slakken en kikkers. Aan het begin van de 20e eeuw kwam de Griekse landschildpad nog voor in een brede band van Spanje tot iets ten noorden van Rome.
Tijdens de Tweede Wereldoorlog werd voedsel op rantsoen gezet en was vlees bijzonder schaars. De Europese schildpadden, waaronder deze soort, hebben daar sterk onder geleden omdat met name een landschildpad een gemakkelijk te vangen prooi was die bovendien rijk is aan proteïnen. Na de oorlog kwam de soort nog voor in het Frans departement Bouches-du-Rhône, de Zee-Alpen tussen Frankrijk en Italië en in lagere delen van bergen in de Italiaanse regio Abruzzen.
Als gevolg van uitbreiding van de landbouw, verstedelijking, het bebouwen van veel kuststreken voor het toerisme en de uitbreidende veehouderij ging de Griekse landschildpad in aantal en verspreidingsgebied achteruit. Bovendien was de schildpad een van de populairste landschildpadden in de handel in exotische dieren vanwege de ruime beschikbaarheid in de natuur en de lage eisen die door het dier gesteld worden aan de verzorging. Tot ver in de jaren 70 werden miljoenen exemplaren uit het wild weggevangen en verkocht aan dierenspeciaalzaken. Deze situatie veranderde in 1977, toen de eerste beschermingsmaatregelen werden doorgevoerd. In Nederland trad de Wet bedreigde uitheemse dier- en plantensoorten in werking, tegenwoordig is deze wet samengevoegd met andere wetten in de Wet natuurbescherming.
De eieren van schildpadden, waaronder die van de Griekse landschildpad, worden vaak vernietigd als men ze tijdens het graven tegenkomt omdat ze worden verward met de eieren van slangen. Natuurbeschermingsorganisaties proberen het publiek voor te lichten met campagnes om mensen bewust te maken van het feit dat slangen voornamelijk jagen op schadelijke knaagdieren zoals muizen en ratten. Bovendien zijn veel slangen die het areaal van de Griekse landschildpad delen eierlevendbarend en zetten dus geen eieren af.
Twee studenten genaamd Marc Chelan en David Stubbs bestudeerden begin jaren 80 de Griekse landschildpad in zijn natuurlijke habitat in de regio Var. Cheylan deed studie naar de biologie van de schildpad terwijl Stubbs de ecologie onderzocht. Toen de journalist Bernard Devaux de twee ontmoette werd in 1986 de vereniging SOPTOM opgericht, deze naam staat voor Station d'Observation et de Protection des Tortues et de leurs Milieux. De stichting richt zich vrijwel uitsluitend op het in stand houden en waar mogelijk uitzetten van de Griekse landschildpad. SOPTOM voerde een jarenlange strijd tegen projectontwikkelaars die het natuurlijke leefgebied wilden bebouwen met bijvoorbeeld fabrieken, golfbanen en hotels. Sinds 2009 beschikt de vereniging over een gebied van 5300 hectare dat de status van nationaal park geniet en door wetgeving wordt beschermd.
Op 16 augustus 2021 brak een brand uit in het natuurreservaat Plaine des Maures, een laagvlakte in het departement Var in het zuiden van Frankrijk. De brand woedde tot 26 augustus en verwoestte een groot deel van een van de belangrijkste populaties van de Griekse landschildpad. Na de brand werden gewonde exemplaren verzameld door leden van SOPTOM en verzorgd tot ze weer konden worden uitgezet.
De schildpad wordt tegenwoordig voornamelijk bedreigd door de vernietiging van de natuurlijke habitat, zoals de verstedelijking van landelijke gebieden. De soort wordt tegenwoordig voornamelijk langs de kuststreken teruggedrongen als gevolg van de ontwikkeling van het toerisme. Hierdoor wordt het ecosysteem veranderd dan wel aangetast. In uitgesproken bergstreken, waar minder ontwikkelingen zijn op toeristisch gebied, kan de schildpad zich vaak nog goed handhaven. Een andere belangrijke bedreiging zijn bosbranden die voornamelijk in het Middellandse Zeegebied steeds vaker voorkomen. Berucht zijn de branden in het Franse departement Var in het jaar 1990 en later in 2003. Deze hebben een aanzienlijke schade toegebracht aan de natuur waaronder enkele van de belangrijkste populaties van de Griekse landschildpad.
Andere bedreigingen zijn het telen van vaste, niet verhoute planten en het verbouwen van eenjarige gewassen en verschillende vormen van veeteelt. Ook het gebruik van chemicaliën die leiden tot vervuiling of het vergiftiging van planten en dieren in het ecosysteem, zoals herbiciden en pesticiden, heeft een negatieve invloed op het natuurlijke leefgebied. Ook het aanleggen van wegen en spoorlijnen heeft een negatieve impact omdat het de verschillende levensgebieden doorkruist, zeker als het een verhoogde of verzonken weg of spoorlijn betreft. Daarnaast worden veel dieren doodgereden door het verkeer, zogenaamde 'roadkill'.
Door de internationale natuurbeschermingsorganisatie IUCN is de beschermingsstatus 'gevoelig' toegewezen (Near Threatened of NT).
Om het voortbestaan van de soort veilig te stellen zijn verregaande maatregelen nodig zoals het beschermen van natuurlijke leefgebied, het voorlichten van de bevolking en het in een beschermde omgeving opkweken van jonge dieren om ze later in het wild uit te zetten. Een van de belangrijkste beschermingsmaatregelen voor schildpadden uit het Middellandse Zeegebied -en wellicht schildpadden in het algemeen- is de bevolking voor te lichten over het feit dat schildpadden geen huisdieren zijn en uitsluitend in de natuur thuishoren.
