Dziobak
Dziobak australijski, dziobak (Ornithorhynchus anatinus) – prowadzący częściowo wodny tryb życia endemiczny dla wschodnich stanów Australii (w tym Tasmanii) gatunek ssaka z grupy stekowców, jedynych członków tej gromady składających jaja. Jest ostatnim istniejącym do dziś przedstawicielem swego rodzaju i rodziny, choć znaleziono skamieniałości licznych przedstawicieli tych taksonów.
Ma wiele nietypowych jak na ssaka cech: składa jaja, wydziela jad i ma dziób. Ujrzawszy go po raz pierwszy, europejscy przyrodnicy byli bardzo zdezorientowani, niektórzy sądzili nawet, że mają do czynienia z dobrze spreparowanym oszustwem. Należy do kilku jadowitych ssaków. Samiec posiada na tylnych łapach ostrogi wydzielające jad zdolny wywołać silny ból u człowieka. Unikatowe cechy dziobaka czynią go ważnym obiektem badań biologii ewolucyjnej i czynią zeń ikonę Australii. Wybierano go jako maskotkę imprez narodowych, przedstawia go też rewers australijskiej dwudziestocentówki. Stanowi także zwierzęcy symbol Nowej Południowej Walii.
Do początku XX wieku polowano na niego dla futra, obecnie podlega ochronie w całym zasięgu swego występowania. Choć programy rozmnażania w niewoli odniosły bardzo ograniczony sukces, a dziobak jest wrażliwy na zanieczyszczenie środowiska, nie jest bezpośrednio zagrożony wyginięciem.
Ciało i szeroki, płaski ogon dziobaka pokrywa gęste brązowe futro stanowiące warstwę izolacyjną pomagającą utrzymać ciepło. Futro tych zwierząt w promieniowaniu ultrafioletowym wykazuje zdolność do fluorescencji w intensywnym kolorze zielonym i niebieskim. Ogon magazynuje energię w postaci tłuszczu (podobna adaptacja występuje u takich zwierząt, jak np. diabeł tasmański czy jedna z ras owiec). Dziobak posiada błonę pławną na stopach i duży, gumowaty dziób. Cechy te wydają się bliższe kaczce, niż któremukolwiek ze znanych ssaków. Błona pławna jest większa na przednich łapach i tworzy kierujące się w tył fałdy, gdy zwierzę idzie po lądzie. W przeciwieństwie do dziobów ptasich, w których część górna i dolna są oddzielne, a pomiędzy nimi znajduje się otwór prowadzący do jamy gębowej, pysk dziobaka stanowi organ zmysłowy, a usta leżą poniżej niego. Nozdrza sytuują się na grzbietowej powierzchni dzioba, oczy i uszy zaś w rowku z tyłu od nich, podczas pływania rowek ulega zamknięciu.
Masa ciała waha się od 1,0 do 2,4 kg w przypadku płci męskiej, średnio 1,7 kg, samice zaś 0,7–1,6 kg, średnio 0,9 kg. Samce osiągają 45–60 cm, średnio 50 cm, samice zaś 43 cm całkowitej długości ciała. Obserwuje się trwałe regionalne różnice w średniej wielkości zwierzęcia, nie podlegają one jednak żadnej regule związanej z klimatem i mogą być powodowane innymi czynnikami środowiskowymi, jak drapieżnictwo czy obecność ludzi.
Temperatura ciała dziobaka wynosi około 32 °C, czym różni się on od większości łożyskowców osiągających zwykle 37 °C. Badacze sugerują, że jest to stopniowa adaptacja do srogich warunków środowiskowych małej części przetrwałych do dziś stekowców, a nie ich ogólna cecha. Zapotrzebowanie energetyczne zależy od masy ciała, temperatury wody w zbiorniku i aktywności zwierzęcia (nurkowanie), wynosząc 8,48 W/kg. Pływając zanurzony pod powierzchnią wody zużywa średnio 6,71 W/kg. Najmniej energii zużywa, pływając z prędkością 0,4 m/s. Poruszając się po lądzie z prędkością 0,2–0,3 m/s, zużywa 8,8–10,56 W/kg. Generalnie na jeden dzień przypada 684 kJ/kg. Występują znaczne różnice związane z porą roku: zimą, kiedy to dziobak spożywa o 68% więcej pokarmu, metabolizm jest znacznie większy, niż latem.
Z wyników badań opublikowanych w 2011 wynika, że oczy dziobaka mogą być bardziej podobne do tych u śluzicy brunatnej i minogów występujących na półkuli północnej, niż do oczu większości czworonogów. Ponadto zwierzęta tego gatunku posiadają podwójne czopki w siatkówce oka, których brak u większości ssaków. W ogóle z wyglądu ich siatkówka przypomina spotykaną u zauropsydów.
Pomimo że oczy dziobaka są małe i są zamknięte pod wodą, kilka cech wskazuje, że wzrok odgrywał istotną rolę u jego przodków. Powierzchnia rogówki i przylegająca do niej powierzchnia soczewki są płaskie, natomiast tylna powierzchnia soczewki jest mocno zakrzywiona, podobnie, jak w oczach innych ssaków wodnych takich, jak wydry i lwy morskie. Skroniowa (po stronie uszu) koncentracja komórek zwojowych siatkówki, ważna dla widzenia stereoskopowego, wskazuje na rolę w drapieżnictwie, podczas gdy towarzysząca ostrość widzenia jest niewystarczająca do takiej aktywności. Ponadto, ograniczona ostrość wzroku współgra z małym powiększeniem kory wzrokowej, małym ciałem kolankowatym bocznym i dużymi wzgórkami górnymi pokrywy śródmózgowia, co sugeruje, że pokrywa śródmózgowia odgrywa ważniejszą rolę niż w korze wzrokowej, jak to jest u niektórych gryzoni. Cechy te wskazują, że dziobak zaadaptował się do wodnego i nocnego trybu życia, rozwijając swój system elektrorecepcyjny kosztem wzroku.
Dziobak wiedzie po części wodny tryb życia. Zamieszkuje niewielkie strumienie i rzeki. Ma szeroki zasięg występowania od zimnych wzgórz Tasmanii i Alp Australijskich do tropikalnych lasów deszczowych wybrzeży Queenslandu, sięgając na północy Półwyspu York. Jego zasięg w głębi lądu nie został tak dobrze poznany. Stekowca tego nie spotyka się w Australii Południowej, nie licząc Wyspy Kangura, gdzie został introdukowany. Nie zamieszkuje już głównej części Basenu Murray–Darling, prawdopodobnie z powodu obniżenia jakości wód na skutek rozległej wycinki drzew i irygacji. Wzdłuż przybrzeżnych systemów rzecznych jego występowania nie można przewidzieć. Wydaje się nieobecny we względnie czystych rzekach, a utrzymuje się w innych znacznie zdegradowanych (np. dolny odcinek rzeki Maribyrnong).
W niewoli ssak dożywa 17 lat. Chwytano dziko żyjące osobniki mające do 11 lat. Śmiertelność dorosłych na wolności wydaje się niska. Na dziobaki polują węże, bobroszczury złotobrzuche, waranowate, jastrzębie, sowy i orły. Mniej dziobaków pada prawdopodobnie ofiarą krokodyli. Introdukcja lisa jako drapieżnika polującego na króliki mogła mieć wpływ na liczbę tych stekowców na stałym lądzie Siedlisko tego zwierzęcia to rzeki i strefy przybrzeżne. Te pierwsze zapewniają mu pożywienie, na brzegach natomiast kopie nory, w których wypoczywa lub zajmuje się potomstwem. Temperatura w norze wynosi średnio 14,2 °C zimą (niekiedy zaś przekraczała temperaturę na zewnątrz o 18 °C), a 17,5 °C latem. Jego terytorium może rozciągać się na długości od 2,9 do 7,0 km, przy czym teren zajmowany przez samca pokrywa się z obszarami bytowania 3–4 samic.
Zwierzę to świetnie pływa i spędza dużo czasu w wodzie, poszukując pożywienia. Podczas pływania można go odróżnić od innych australijskich ssaków po niewidocznych uszach. W unikalny wśród ssaków sposób porusza się do przodu dzięki naprzemiennym ruchom dwóch przednich stóp. Choć wszystkie jego cztery łapy wyposażone są w błonę pławną, tylne trzymane są przy ciele i pomagają w parciu do przodu. Razem z ogonem odgrywają funkcję steru. Gatunek jest stałocieplny, utrzymuje temperaturę swego ciała na poziomie około 32 °C ±0,4 °C (niższej, niż u większości ssaków), żerując nawet w wodzie chłodniejszej niż 5 °C. Zachowuje zdolność regulacji temperatury swego ciała w powietrzu o temperaturze pomiędzy 0 a 30 °C. Stałocieplność zawdzięcza zmianom metabolizmu oraz izolacji, w tym poprzez futro. Co prawda traci ono w wodzie 60–70% swych właściwości izolacyjnych, jednak i tak spełnia tę rolę lepiej, niż owłosienie większości ssaków. Odnajdywano osobniki pogrążone w hibernacji bądź torporze.
Nurkuje zwykle przez około 30 sekund (średnia 31,3 s), choć potrafi dłużej. Rzadko jednak przekracza limit oddychania bez dostaw tlenu, szacowany na 40 sekund. 15% nurkowań trwało dłużej, co oznacza, że w tym czasie dziobak uzyskiwał energię beztlenowo. 72% nurkowań należy do przedziału czasowego 18–40 s. Osiąga średnią głębokość 1,28 m, potrafi jednak zanurkować na 8,77 m. Pomiędzy nurkowaniami odpoczywa na powierzchni przez 10–20 sekund, średnio przebywając na powierzchni 10,1 s. Będąc mięsożercą, zjada głównie pierścienice, larwy owadów, krewetki słodkowodne i rakowate. Ryje w korycie rzecznym swym pyskiem lub łapie pływające ofiary. Wykorzystuje kieszonki policzkowe, by przetransportować zdobycz na powierzchnię, gdzie ją zjada. Pod wodą spędza zazwyczaj mniej niż 2 minuty. Potrzebuje dziennie pokarmu o masie równej ¹∕₅ masy swego ciała. By go zdobyć, spędza w poszukiwaniu pożywienia średnio 12,4 godziny na dobę (maksymalny czas poszukiwania wedle Bethgego to 28,9 godziny). Wedle Granta połowę czasu spędza w swojej norze Czas ten wykazuje zależność od pory roku i płci zwierzęcia. Dziobaki najaktywniej poszukują pożywienia od sierpnia do listopada, minimum aktywności przypada na styczeń. O. anatinus prowadzi zmierzchowo-nocny tryb życia, jednak rzadko widuje się osobniki aktywne także za dnia zwłaszcza przy zachmurzonym niebie. W ogólności dziobak spędza aktywnie średnio 13,5 h na dobę. Minimum wyniosło 3,40 h, najdłuższy zaś zaobserwowany w cytowanym badaniu okres aktywności trwał bez przerwy 30,83 h. Okresy aktywności rozpoczynają się trwającym średnio 0,83 h czasem niewielkiej aktywności zwierzęcia, po których następował znaczny jej wzrost. Ten wstępny czas mógł nie występować w ogóle, a najdłużej trwał 3,25 h. Podobny okres występuje pod koniec aktywności, przypada nań średnio 0,35 h. Zakres obejmuje 0–2,5 h.
Po wyjściu z wody odpoczywa w krótkiej, prostej, owalnej w przekroju norze, położonej prawie zawsze na brzegu niedaleko lustra wody, często ukrytej w plątaninie korzeni. Słyszano warczenie zaniepokojonych dziobaków, u osobników trzymanych w niewoli zanotowano repertuar innych dźwięków.
Jednak poszczególne osobniki wykazują zróżnicowane wzorce zachowania. Zazwyczaj uważa się dziobaka za zwierzę nocne, jednak w badaniu Bethgego tylko 60% zwierząt spełniało taki wzorzec.
Zarówno samce, jak i samice rodzą się z ostrogami u kości piętowych, jednakże tylko u tych pierwszych produkowany jest jad, złożony głównie z białek przypominających defenzyny (DLP). Chodzi o 19 peptydów powstałych dzięki duplikacji genów kodujących defensynę B, peptyd natriuretyczny C i NGF. Trzy z nich są unikatowe dla dziobaka. Defenzyny produkuje układ immunologiczny stekowca. Wystarczająco silny dla zabicia zwierzęcia wielkości psa, jad nie jest śmiertelny dla człowieka, ale wywołuje rozdzierający ból, uniemożliwiający ugodzonemu normalne wykonywanie czynności. Wokół rany szybko rozwija się obrzęk stopniowo rozprzestrzeniający się wzdłuż kończyny. Wedle opisów przypadków i dowodów anegdotycznych rozwija się długo trwająca hiperalgezja (przeczulica), niemijająca w ciągu dni lub nawet miesięcy. Jad produkują goleniowe gruczoły samca, będące nerkokształtnymi gruczołami pęcherzykowymi połączonymi z cienkościennym kanałem prowadzącym do ostrogi kości piętowej każdej z tylnych łap. Samica, tak jak kolczatkowate, dysponuje tylko szczątkowym zalążkiem ostrogi, która nie rozwija się, zanikając przed końcem pierwszego roku życia. Brakuje jej też funkcjonujących gruczołów goleniowych.
Jad wydaje się odgrywać odmienną rolę, niż ten produkowany przez zwierzęta nienależące do ssaków. Nie zagraża on życiu wystawionemu na jego działanie, ale powoduje poważny uszczerbek na jego zdrowiu. Ponieważ wytwarzają go tylko samce i jego produkcja wzrasta podczas sezonu rozrodczego, wysnuto teorię, że służy on jako ofensywna broń dla zapewnienia sobie dominacji podczas tego okresu.
W przeciwieństwie do innych ssaków dziobak posiada stek (kloakę), połączoną zarówno z jelitem, jak i układem rozrodczym. Jest to cecha typowa dla gadów.
Moszna nie występuje, wobec czego jądra nie zstępują. Znajdują się w brzuchu. Prócz plemników wytwarzają testosteron i dihydrotestosteron.
Gdy europejscy przyrodnicy pierwszy raz natknęli się na dziobaka, podzieliła ich kwestia, czy samica składa jaja. Nie rozstrzygnięto jej aż do 1884, gdy William Hay Caldwell został przysłany do Australii, gdzie, po rozległych poszukiwaniach prowadzonych przez asystujący mu zespół 150 Aborygenów, udało mu się znaleźć kilka jaj. Świadomy wysokich kosztów każdego słowa przesłanego telegrafem z Australii do Anglii, Caldwell wysłał do Londynu sławną, acz treściwą wiadomość „Stekowce jajorodne, jajo meroblastyczne”, co znaczy, że składają one jaja przypominające gadzie, których tylko fragment dzieli się i rozwija.
Gatunek wykazuje pojedynczy okres rozrodczy pomiędzy czerwcem i październikiem. Poszczególne populacje wykazują w tym względzie niewielkie różnice. Historyczne obserwacje, badania metodą wielokrotnych złowień oraz wstępne badania genetyki populacji wskazują na możliwość istnienia w populacji zarówno stałych, jak i migrujących członków i sugeruje poligyniczny system reprodukcji. Samice zdają się osiągać dojrzałość płciową w drugim roku życia, jednak rozmnażają się począwszy od trzeciego roku życia. W rozrodzie uczestniczą jeszcze zwierzęta starsze, niż dziewięcioletnie, w przypadku samic nawet jedenastoletnie. Nie rozmnażają się jednak co roku.
Poza sezonem rozrodczym dziobak żyje w pojedynczej wykopanej w ziemi norze z wejściem położonym około 30 cm nad poziomem lustra wody. Po parzeniu samica buduje głębszą, lepszej jakości jamę o długości dochodzącej do 20 m, przerywaną odcinkami blokującymi dostęp do dalszej części. Mogą one chronić zwierzęta przed podniesieniem się poziomu wody czy drapieżnikami lub stanowić metodę regulacji wilgotności i temperatury. Samica nie wybiera sobie partnera samodzielnie, wyboru takiego dokonuje samiec. Gryzie ogon swej wybranki i przygważdża samicę. Odbywa się zbliżenie. Zachowanie to jest głośne i energiczne. Samiec gryzie teraz szyję samicy. W końcu udaje mu się wprowadzić prącie do jej kloaki. Pozostawia on tam nasienie. Znajdują się w nim nitkowate plemniki, przypominające ptasie czy gadzie, grupujące się po sto w najądrzach, co z kolei jest wśród owodniowców unikatowe. Z drugiej strony najądrze nie jest zbyt dobrze przystosowane do magazynowania plemników, brakuje typowych dla innych ssaków genów odpowiedzialnych za jego pracę. Wydziela on głównie lipokalinę jak najądrza gadzie. Występuje jednak ortolog ADAM7. Pod względem genetycznym błona plemników i receptory osłonki przejrzystej przypominają swe odpowiedniki u ssaków żyworodnych. Plemnik dziobaka nie dysponuje natomiast specyficznymi dla jądra proteazami, pomagającymi przebić się przez osłonkę przejrzystą jaja. Po kopulacji nasienie zostaje zmagazynowane, służy do zapłodnienia jaj. Po stosunku spędza jeszcze około godziny w towarzystwie partnerki, pływając w jej otoczeniu, by upewnić się, że jego sperma weźmie udział w zapłodnieniu. Następnie może rozpocząć starania o rozród z inną samicą. Ojciec nie bierze udziału w opiece nad potomstwem i powraca do swojej nory. Samica zaś wyścieła podłoże opadłymi pofałdowanymi mokrymi liśćmi, a gniazdo na końcu tunelu wypełnia opadłymi liśćmi i trzciną, tworząc rodzaj posłania. Znosi ten materiał do nory, trzymając go pod zwiniętym ogonem.
Samica dziobaka posiada parzysty jajnik o średnicy 4 mm, ale tylko jeden narząd z dwóch funkcjonuje. Komórka jajowa otoczona jest osłonką przejrzystą. Wszystkie 4 geny kodujące jej białka u człowieka występują też u dziobaka, który posiada również 2 geny ZPAX, obserwowane poza nim wyłącznie u płazów, ptaków i ryb. Ssaki żyworodne utraciły też obecny u dziobaka gen kodujący produkt o nazwie aspartyl-protease nothepsin. Prócz genu kodującego witellogeninę występuje pseudogen (u ssaków jajorodnych nie ma takiego genu wcale, u zauropsydów występują 3 geny).
Dziobak stosuje strategię K. Samica składa 1–3 bądź 2–4 (zwykle dwa) małe, skórzaste jaja przywodzące na myśl gadzie. Ich średnica wynosi około 11 mm. Są bardziej zaokrąglone od jaj ptasich. Rozwijają się w macicy przez około 21–28 dni, a tylko przez 10–11 dni na zewnątrz organizmu matki. Kontrastuje to ze sposobem rozrodu ptaków – np. u kury jajo spędza 1 dzień w drogach rodnych nioski i 21 dni w środowisku zewnętrznym. Po złożeniu jaj samica owija się wokół nich. Czas inkubacji dzieli się na 3 fazy. W pierwszej embrion nie posiada jeszcze funkcjonujących narządów i korzysta z zasobów zgromadzonych w pęcherzyku żółtkowym, absorbując żółtko. Podczas drugiej rozwijają się palce, a w ostatniej pojawia się ząb jajowy.
Świeżo wyklute młode jest podatne na urazy, ślepe i pozbawione owłosienia. Matka karmi je mlekiem, jednak laktacja u dziobaka również różni się od laktacji ssaków żyworodnych. Istnieje hipoteza, zgodnie z którą laktacja pojawiła się dużo wcześniej, nim wyewoluowały ssaki. Początkowo służyć miała nawadnianiu jaj bądź ochronie przed drobnoustrojami. Samica dziobaka posiada gruczoły piersiowe o prymitywnej budowie, brakuje jej sutków – mleko wydostaje się na zewnątrz przez pory w skórze. Na brzuchu karmiącej występują szczeliny, w których się ono gromadzi i z których młode mogą je chłeptać. Tak zbudowany gruczoł może jeszcze odgrywać pewną rolę w opiece nad jajami. Chociaż matka produkuje mleko dzięki prymitywnej kasecie genów kazeiny z genem kodującym β-kazeinę po niedawnej duplikacji, zawiera ono białka odżywcze, jak też chroniące przed drobnoustrojami. Jest ono bogate w cukry i tłuszcze. Po wykluciu potomstwo spożywa mleko przez 3–4 miesiące. W tym czasie skład białkowy mleka ulega zmianie, podobnie jak u torbaczy, w przeciwieństwie do większości Eutheria. Podczas inkubacji i odstawiania matka początkowo opuszcza jamę tylko na krótko, by się pożywić. Tworzy wtedy liczne przeszkody w jamie, by utrudnić drapieżnikom dotarcie do młodych. Gdy wraca, przeciskając się przez nie suszy sobie futro, tak że komora lęgowa pozostaje sucha. Po około pięciu tygodniach matka zaczyna spędzać więcej czasu z dala od młodych, które opuszczają norę w wieku czterech miesięcy. Rodzą się co prawda z zębami, ale te wypadają im w bardzo wczesnym wieku, w ich miejscu pozostają zrogowaciałe płytki, którymi ssak miażdży pokarm.
Długość życia dziobaka wynosi w niewoli do 17 lat. Osobniki młode rzadko spotykane były kilkukrotnie. Może to wskazywać na ich większą umieralność bądź zajmowanie nowych terenów.
Nie licząc zniknięcia z Australii Południowej, O. anatinus zajmuje zasadniczo podobne tereny, jak przed europejskim osadnictwem w Australii. Udokumentowano tylko lokalne zmiany i fragmentację zasięgu wywołane modyfikacjami w środowisku dokonanymi przez człowieka. Jego obecna i przeszła liczebność nie są najlepiej poznane, sądzi się, że liczba osobników obniża się, ale gatunek pozostaje pospolity w większej części swego obecnego zasięgu występowania. W przeszłości organizowano na niego polowania w szerokim zakresie, mające dostarczyć futra. Trwało to do początku XX wieku i objęcia zwierzęcia ochroną w całym państwie w 1905. Jednak do 1950 istniało ryzyko utonięcia osobników zaplątanych w sieci rybackie. Gatunek nie wydaje się podlegać bezpośredniemu ryzyku wyginięcia dzięki działaniom ochronnym, ale niekorzystny wpływ może mieć nań degradacja środowiska, w tym budowanie tam, irygacja, zanieczyszczenie, sieci, a także zastawianie pułapek. IUCN klasyfikuje go jako LC (Least Concern – gatunek najmniejszej troski).
Na wolności dziobak cierpi zaledwie na kilka znanych chorób. Populacje z Tasmanii potencjalnie zagrożone są rozwojem epizoocji zakażenia grzybem Mucor amphibiorum. Grzybica zwana mukormykozą atakuje tasmańskie osobniki, ale nie zaobserwowano jej dotąd na kontynencie. Infekcja objawia się zmianami skórnymi, a nawet wrzodami na różnych częściach ciała, w tym na plecach, ogonie i łapach. Mukormykoza może spowodować śmierć zakażonego zwierzęcia, która następuje zwykle na skutek infekcji wtórnych lub upośledzenia zdolności termoregulacji czy skutecznego zdobywania pokarmu. The Biodiversity Conservation Branch w Department of Primary Industries and Water współpracuje z NRM północ z Uniwersytetu Tasmańskiego, w celu ustalenia skutków choroby dla tasmańskiej populacji dziobaka, mechanizm przenoszenia jej na kolejne osobniki i rozprzestrzenienie grzybicy. Do niedawna zasięg introdukowanego lisa ograniczał się do kontynentalnej Australii, ale rośnie liczba dowodów na jego obecność w niewielkiej liczbie także na Tasmanii.
Dziobak i idea jego ochrony została spopularyzowana w 1939, gdy National Geographic Magazine opublikował artykuł o zwierzęciu i wysiłkach ponoszonych w celu zbadania go i utrzymania w niewoli. To ostatnie zadanie sprawia wielkie trudności. W niewoli odchowano zaledwie kilka młodych. Pierwszy sukces osiągnął Rezerwat Healesville w Wiktorii. Znaczną rolę odegrał w tych pracach David Fleay, założyciel platypussary – symulacji strumienia w zbiorniku w Rezerwacie Healesville. Młode przyszły na świat w 1943. W 1972 znalazł martwe młode w wieku około 50 dni, wyklute prawdopodobnie w niewoli, w jego David Fleay Wildlife Park w Burleigh Heads w pobliżu Gold Coast w stanie Queensland. Healesville powtórzył swój sukces w 1998 i ponownie w 2000, w podobnym zbiorniku ze strumieniem. Taronga Zoo w Sydney dochowało się bliźniaków w 2003, a rozród udał się znowu w 2006.
