Plutella xylostella
La palomilla dorso de diamante (Plutella xylostella), conocida también como polilla de la col o polilla del repollo (diamondback moth o cabbage moth, en inglés), es una especie de insecto lepidóptero de la familia Plutellidae que ha llegado a ser verdaderamente cosmopolita y es la única de todo el orden Lepidoptera (Insecta) con una distribución continua y global. Se ha convertido en la plaga más destructiva de cosechas de plantas alimentarias de la familia Brassicaceae, como Brassica napus (colza) y distintas variedades de Brassica oleracea, como B. oleracea var. capitata (repollo) y B. oleracea var. botrytis (coliflor). Es muy difícil de controlar debido a que ha desarrollado resistencia a numerosos plaguicidas. De hecho es la primera especie en desarrollar resistencia a diclorodifeniltricloroetano (DDT), durante la década de 1950, y frente a toxinas de Bacillus thuringiensis (toxinas Bt), durante la década de 1990.
Los huevos de P. xylostella tienen una forma oval aplanada y miden unos 0,44 mm de largo por 0,20 mm de ancho. Presentan un color que va desde el amarillo al verde pálido.
Las larvas rara vez superan el tamaño promedio de 1,7 mm en el primer estadio larval, 3,5 mm en el segundo, 7 mm en el tercero y 12 mm en el cuarto. Son incoloras en el primer estadio pero adoptan un color verde a partir del segundo. Son estrechas en sus extremos y a lo largo del cuerpo de la larva se observan algunos pelos marcados por unas manchas de color blanco allí donde surgen. Presentan 5 pares de propatas, siendo característico el último par en la parte final posterior ya que se disponen en forma de “V”.
El capullo tiene aspecto sedoso, es poco denso en fibras y suele medir de largo entre 7 y 9 mm.
Los individuos adultos son pequeños y delgados, y miden unos 6 mm de largo. Tienen un color entre gris y marrón y presentan una banda a lo largo de la espalda de color crema o marrón claro. Dicha banda a veces se encuentra perfilada de tal manera que adopta la forma de uno o varios diamantes, lo que le confiere a Plutella xylostella su nombre vulgar de palomilla dorso de diamante.
Se cree que el origen de P. xylostella es Europa, la región mediterránea y el sur de África. Sin embargo hoy día puede encontrarse en toda América, Europa, Sudeste Asiático, Australia, Nueva Zelanda, India, y África. A partir de datos y publicaciones disponibles, así como de localizaciones geográficas de cepas de P. xylostella empleadas en secuenciación genómica, You, M. et al, en su artículo de febrero de 2013, realizaron un mapa de la distribución mundial de P. xylostella, el cual se puede consultar en la ficha de la especie.
Es una especie migratoria, capaz de cubrir largas distancias. Sus movimientos migratorios han sido estudiados en China.
El apareamiento de P. xylostella tiene lugar durante el anochecer (momento a partir del cual son más activos) del mismo día en el que los adultos emergen de la pupa. Las hembras comienzan la puesta de huevos poco después del apareamiento y puede durar hasta 4 días (o hasta 10, según otras fuentes ), en los cuales se depositarán entre 11 y 188 huevos, pudiendo llegar incluso a depositarse hasta 250-300. Este proceso se ve favorecido por la falta de luz (es decir, en días poco luminosos). Sin embargo la puesta no parece inhibirse del todo cuando se hacen experimentos en los que se aplica luz durante el período nocturno. Otros factores que van a influenciar la puesta son la temperatura, la producción de compuestos volátiles y secundarios de la planta, y la presencia de tricomas y ceras en la superficie foliar. Los huevos suelen depositarse preferentemente en depresiones de la hoja en vez de en regiones lisas. El periodo de incubación de los huevos suele comprender entre 5 y 6 días, siendo la temperatura el principal factor que determina dicho período.
Las larvas comienzan a alimentarse al poco tiempo de emerger de los huevos. Las larvas del primer estadio larval sólo se alimentan del mesófilo de las hojas, un tejido esponjoso. Por otro lado, las larvas más maduras se alimentan de toda la hoja comenzando por la superficie inferior hasta llegar a la capa cerosa y la epidermis superior, que quedan sin consumir, formando "ventanas" transparentes. El tiempo de desarrollo medio para cada estadio larval es de 4,5 días para el primero, 4 días para el segundo, 4 días para el tercero y 5 días para el cuarto. De nuevo aquí la temperatura va a determinar la duración, en este caso, de los cuatro estadios larvales, siendo el desarrollo de éstas más rápido en climas cálidos. Otro factor que influye en la tasa de desarrollo es la planta que elige la hembra como hospedadora de los huevos (el desarrollo será más o menos rápido en función de la especie de crucífera en la que se hospedan).
Al final del cuarto estadio larval, la larva construye un capullo sobre la hoja de la que se ha alimentado. Entra así la larva en un estado de quiescencia denominado prepupa, que dura unos dos días, durante el cual muda su piel que se mantendrá aún unida a la región caudal de la pupa. La pupación suele durar entre 4 y 15 días, dependiendo de la temperatura, tras la cual emerge un individuo adulto.
El origen de P. xylostella en un área determinada así como su capacidad de sobrevivir en dicha área durante los meses que no hay cosecha sigue siendo un tema de discusión hoy en día. Mientras que en regiones tropicales y subtropicales se pueden encontrar individuos de P. xylostella en cualquier estadio de su ciclo de vida a lo largo de todo el año, ya que las crucíferas (familia de plantas a las que P. xylostella está adaptada y a las que emplea como hospedadoras) están presentes todo el año en dichas regiones, en regiones templadas estas plantas no crecen todo el año, lo que ha llevado a algunos investigadores a pensar que las pupas y/o los adultos deben invernar en el interior de estas plantas hospedadoras. La controversia ha dado lugar a estudios de laboratorio y de seguimiento en los que se ha evaluado la resistencia de P. xylostella a bajas temperaturas, determinándose que sí existe cierta resistencia y supervivencia pero que no se da diapausa. A pesar de que Dosdall, en 1994, publicó un estudio en el que demostraban que P. xylostella invernaba, en un estadio posterior reconoció que debía tratarse de un fenómeno aislado ya que no volvieron a encontrar nuevas evidencias; por otro lado afirman que la tendencia del calentamiento global puede conducir a un incremento de plagas de P. xylostella, seguramente por una mayor supervivencia durante los meses de invierno. Por tanto, en numerosas regiones templadas donde hay plagas de P. xylostella, esta no inverna y su origen parece ser migratorio a pesar de que se ha documentado que pueden sobrevivir como poblaciones residentes que invernan.
Una de las características que hacen de P. xylostella una de las plagas más globales es su capacidad de migración y de recorrer largas distancias, pudiéndose mantener en vuelo continuo en corrientes de aire desplazándose una distancia de hasta 1.000Km por día. Es por ello que algunas poblaciones de P. xylostella surgen por movimientos migratorios de individuos adultos desde regiones cálidas a regiones templadas: de Estados Unidos o México a Canadá, de regiones cálidas de Japón a regiones más frías, del Sur al norte de la China en primavera, y, seguramente, lo mismo ocurra en otras regiones templadas (Nueva Zelanda, Australia, Sudáfrica, Argentina y Chile, entre otras).
