Schwarzmund-grundel, Schwarzmeer-grundel
Die Schwarzmund-Grundel (Neogobius melanostomus, Syn.: Apollonia melanostomus), nach ihrer Herkunft auch Schwarzmeer-Grundel genannt, ist ein kleiner, europäischer Brack- und Süßwasserfisch. Ursprünglich in den südosteuropäischen Brackwassergebieten von Schwarzem und Asowschem Meer beheimatet, erlangte die Schwarzmund-Grundel Bekanntheit wegen ihrer explosionsartigen Ausbreitung als Neozoon in Gewässern, in denen sie nicht heimisch ist, namentlich die nordamerikanischen Großen Seen und zahlreiche Gewässer Mittel- und Osteuropas, darunter die Brackwasserbereiche von Nord- und Ostsee sowie die Flusssysteme von Rhein, Elbe, Donau und weiteren Strömen. Hauptsächlich gelangte sie als blinder Passagier in den Ballasttanks großer Frachtschiffe in diese neuen Lebensräume. Aufgrund ihrer massiven Vermehrung in neu besiedelten Gewässern, in denen sie häufig innerhalb kurzer Zeit zur zahlenmäßig dominanten Fischart wird, gilt sie als einer der bedeutsamsten Fisch-Neozoen weltweit, ihr Ausbreitungsverhalten wird intensiv beforscht.
Der deutsche Trivialname Schwarzmund-Grundel leitet sich, ebenso wie zahlreiche Entsprechungen in anderen europäischen Sprachen (z. B. niederländisch Zwartbekgrondel, schwedisch Svartmunnad smörbult) vom wissenschaftlichen Artnamen melanostomus ab, der ebenfalls „schwarzer Mund“ bedeutet.
In ihrer russischsprachigen Ursprungsheimat hingegen ist sie aufgrund ihrer Körperform als Bytschok-krugljak (russisch Бычок-кругляк) bzw. „runde Grundel“ bekannt, dem auch ihr englischer Name Round Goby entspricht.
Ta
TagaktivTagaktive Tiere sind tagsüber aktiv, während sie nachts schlafen oder auf andere Weise inaktiv sind. Der Zeitpunkt der Aktivität eines Tieres hängt...
We
WeichtierIn
InsektenfresserEin Insektenfresser ist eine fleischfressende Pflanze oder ein Tier, das Insekten frisst. Ein alternativer Begriff ist Entomophage, der sich auch a...
Fl
FleischfresserAls Fleischfresser, auch Karnivoren oder Zoophagen, bezeichnet man Tiere, Pflanzen und Pilze, die sich hauptsächlich oder ausschließlich von tieris...
Ov
OviparieAls ovipar bezeichnet man Tiere, die Eier legen. Der Oviparie steht die Viviparie gegenüber. Die Vertreter beider Fortpflanzungsformen stellen kein...
Po
PolygyniePolygynie ist ein Paarungssystem, bei dem ein Männchen mit mehreren Weibchen lebt und sich mit ihnen paart, aber jedes Weibchen sich nur mit einem ...
So
SolitärKe
Keine TierwanderungTiere, die keine saisonalen Wanderungen machen und das ganze Jahr über in ihrem heimischen Verbreitungsgebiet bleiben, werden als Keine Tierwanderu...
R
beginnt mitDie Schwarzmund-Grundel ist von langgestrecktem Körperbau, im Querschnitt größtenteils rund, zur Schwanzflosse hin seitlich abgeflacht. Der Kopf ist im Profil rundlich mit tiefliegendem, aber dennoch endständigem Maul und oben auf dem Kopf sitzenden, leicht aus dem Schädelprofil herausragenden, „Glubschaugen“. Sie verfügt über zwei Rückenflossen, die vordere bestehend aus 5 bis 8 Hartstrahlen, die langgestreckte hintere aus einem Hartstrahl und 12–17 Weichstrahlen. Die Afterflosse ist von ähnlicher Länge und Größe wie die gegenüberliegende hintere Rückenflosse und besteht aus einem Hartstrahl und 9–15 Weichstrahlen. Die symmetrische Schwanzflosse ist abgerundet. Die Bauchflossen sind, wie bei Grundeln üblich, zu einer einzelnen, saugnapfartigen Scheibe verschmolzen.
In Ausnahmefällen können Schwarzmund-Grundeln bis zu 6 Jahren alt werden, üblicher ist jedoch eine Lebensdauer von 3 bis 4 Jahren. Männchen sterben häufig bereits nach ihrer ersten Brutsaison, während Weibchen auch im adulten Zustand in der Regel noch mehrere Jahre leben. Die durchschnittliche Gesamtlänge (Kopfspitze bis Schwanzspitze) adulter Tiere liegt bei rund 15 cm, alte Tiere können aber Körperlängen von über 20 cm erreichen. Die Größe ist abhängig vom Lebensraum, so wurde bei 3-jährigen Männchen im Brackwasser des südlichen Schwarzen Meeres eine Durchschnittsgröße von rund 16 cm gemessen, was in etwa dem Doppelten der Größe ihrer gleichaltrigen Geschlechtsgenossen im amerikanischen Huronsee (rund 8 cm) entspricht.
Die Schwarzmund-Grundel ist insgesamt von unauffälliger Färbung mit Oberseite, Flanken und Kopf häufig in tarnendem Muster verschiedener bräunlicher Farbtöne. Die Unterseite dagegen ist gänzlich weiß. Entlang der Seitenlinie zieht sich eine Reihe horizontaler, länglicher Flecken, die den Eindruck einer regelmäßig unterbrochenen Linie ergeben. Auf der vorderen Rückenflosse befindet sich ein auffälliger Augenfleck. Unterhalb der Augen hat sie ebenfalls eine charakteristische Strichzeichnung.
In der Brutzeit von April bis September nehmen die männlichen Schwarzmund-Grundeln eine äußerst dunkle, annähernd tiefschwarze Färbung an.
Die Schwarzmund-Grundel entstammt ursprünglich den küstennahen Brackwasserzonen der als Pontokaspis bezeichneten Region mit den Binnenmeeren Schwarzes Meer, Asowsches Meer und mit der Unterart Neogobius melanostomus affinis an der westlichen Küste des Kaspischen Meeres. Außerdem bewohnt sie die unteren Läufe der Flüsse, die in diese Meere münden.
Die Schwarzmund-Grundel ist kein guter Schwimmer. Sie hat keine Schwimmblase, lebt daher weitgehend bodennah und wagt sich im Regelfall nicht ins offene Freiwasser.
Jungtiere leben eher auf sandigem, adulte Tiere eher auf hartem, steinigen Gewässergrund. Es könnte sein, dass Jungtiere diesen Lebensraum gezielt aufsuchen, oder aber, dass die kleineren und schwächeren Jungtiere von den stärkeren adulten Schwarzmund-Grundeln dorthin verdrängt werden und sich mit einem suboptimalen Lebensraum begnügen müssen, bis sie groß genug sind, um sich zu behaupten. Die Schwarzmund-Grundel bevorzugt eher flachere Gewässerbereiche in Ufernähe bis etwa 3 Metern Tiefe. Nur bei hinreichend starkem innerartlichem Konkurrenzdruck besiedelt sie auch tiefere oder sandigere Bereiche. Im nordamerikanischen Eriesee, der von allen fünf der Großen Seen am stärksten von der Grundelinvasion betroffen ist, wurden Schwarzmund-Grundeln bis in eine Tiefe von 130 m nachgewiesen. Der Vorliebe der Schwarzmund-Grundel für steinigen Lebensraum wird oft durch menschengemachte Strukturen Vorschub geleistet, da in Mitteleuropa viele als Verkehrsadern genutzte große Ströme ebenso wie Kanäle an den Ufern in weiten Teilen mit groben Steinschüttungen befestigt sind.
Die Schwarzmund-Grundel ist durchaus kältetolerant, bevorzugt aber eher wärmere Habitate. Das Energieoptimum liegt bei einer Wassertemperatur von rund 26 °C. In kälteren Gewässern sind die Populationen deutlich kleiner als in wärmeren, der invasive Befall verläuft wesentlich langsamer und fragmentierter. Ein Beispiel hierfür ist in Nordamerika der Kontrast zwischen dem (kälteren) Oberen See mit geringer Grundelpopulation und dem (wärmeren) Eriesee mit extrem starkem Befall.
Eine relativ hohe Toleranz gegenüber Salzwasser ermöglicht der Schwarzmund-Grundel das Leben sowohl in Süß- als auch in Salzwasser. In der Ostsee mit ihrer geringen Salinität von 0,8 % konnte sich die Schwarzmund-Grundel entlang der Küsten fernab der Flussmündungen etablieren, während sie in der salzigeren Nordsee (Salinität von rund 3,5 %) auf die flussnahen Brackwasserbereiche beschränkt blieb. Nicht eindeutig geklärt ist, warum einige Populationen der Schwarzmund-Grundel in ihrer Ursprungsregion am Kaspischen Meer auch in Habitaten mit einer Salinität von über 4 % florieren können. Vermutlich ist die Schwarzmund-Grundel aber gegenüber dem im Kaspischen Meer zu findenden Calciumsulfat (CaSO4) toleranter als gegenüber dem in den Weltmeeren üblichen Natriumchlorid (NaCl).
Als Jungtier frisst die Schwarzmund-Grundel Zooplankton an der Wasseroberfläche. Erwachsene Tiere ernähren sich vornehmlich von wirbellosen Kleintieren, wie beispielsweise Flohkrebsen oder im Wasser lebenden Insektenlarven, etwa der Zuckmücken und Eintagsfliegen. Auch Wasserschnecken und kleinere Muscheln, insbesondere die Wandermuschel, machen einen gewissen Teil ihres Nahrungsspektrums aus. Die harten Schalen dieser Tiere kann die Schwarzmund-Grundel mit ihren kräftigen Schlundzähnen aufbrechen.
Weibchen sind nach spätestens 3, Männchen nach spätestens 4 Jahren geschlechtsreif. In jeder Saison, die im Schnitt von April bis September dauert, laichen die Weibchen mehrfach ab, da sie alle 3 bis 4 Wochen neuen Laich gebildet haben. Das zu dieser Zeit tiefschwarz gefärbte Männchen baut einen Nistplatz, indem es mithilfe seiner Schwanzflosse den weichen Boden unterhalb eines Steins (oder einem anderen harten Objekt) freischaufelt, so dass eine Art Höhle entsteht. Dieser Vorgang dauert bis zu 10 Tage. Mithilfe von Pheromonen und akustischen Lautäußerungen werden anschließend Weibchen angelockt, die ihren Laich kopfüber an die Unterseite des Steines heften. In einer Nisthöhle laichen bis zu sechs Weibchen ab, insgesamt können bis zu 10.000 Eier pro Gelege vorkommen. Das Männchen bewacht das Gelege anschließend bis zum Schlüpfen der dann etwa 5 mm großen Larven, zusätzlich pflegt es die Eier, indem es regelmäßig frisches Wasser in die Höhle fächert. Es frisst während dieser Zeit nicht, greift allerdings Eindringlinge jedweder Größe mit hoher Aggressivität an, selbst Fischarten, die ihm selbst gefährlich werden können.
In Gebieten mit hohem Populations- und Konkurrenzdruck wurde ein interessantes Verhalten festgestellt. Einzelne Männchen bauen selbst keine Nisthöhlen und nehmen auch kein schwarzes Laichkleid an. Stattdessen folgen sie den Lockspuren zu den Nistplätzen anderer Männchen und verhalten sich dort wie Weibchen, um Zugang zur Nisthöhle zu bekommen. Dort versuchen sie, den bereits von echten Weibchen abgelegten Laich mit ihrer eigenen Milch zu befruchten und ziehen anschließend von dannen. Der eigentliche Erbauer des Nistplatzes bewacht anschließend die (teilweise oder komplett) nicht von ihm befruchteten Eier.
