Olm, Grottenolm
De olm of grottenolm (Proteus anguinus) is een salamander uit de familie van de olmachtigen (Proteidae).
De olm is een van de weinige troglobiete amfibieën, wat betekent dat het dier zijn hele leven uitsluitend in grotten doorbrengt. De olm is daarnaast de enige strikt in grotten levende gewervelde in Europa. De salamander is neoteen wat betekent dat de kenmerken van de larve grotendeels behouden blijven bij de volwassen individuen. De olm wijkt daardoor af van andere salamanders wat betreft uiterlijke kenmerken, levenswijze en voortplanting. De olm heeft een langwerpige en enigszins wormachtige lichaamsvorm en heeft door de geelwitte tot roze kleur een spookachtige verschijning. De ledematen en de vingers en tenen zijn gedegenereerd en zeer klein. De kop is duidelijk te onderscheiden van de rest van het lichaam door de opvallende externe kieuwen direct achter de schedel.
De olm wordt beschouwd als een interessant studieobject en de salamander is door verscheidene biologen uitgebreid bestudeerd. Een probleem is dat de dieren zeer moeilijk in gevangenschap in leven te houden zijn in vergelijking met andere amfibieën. Hierdoor is ondanks vele pogingen tot onderzoek relatief weinig bekend over de biologie en de levenswijze.
De olm leeft in grotten langs de kustlijn van de Balkan. Biologen die de salamander bestuderen worden geconfronteerd met de zeer moeilijk na te bootsen natuurlijke habitat. Veel onderzoekslaboratoria zijn om deze reden gebouwd in bestaande grotten, zodat de olm toch bestudeerd kan worden. Dergelijke grotten zijn te vinden in onder andere Engeland, Duitsland en België.
De olm speelt vanwege zijn bijzondere eigenschappen een rol in met name de Sloveense cultuur. De olm heeft bijvoorbeeld verschillende bijnamen, zoals Mocheril, dat betekent: hij die in het water graaft.
De grotten van Postojna zijn de belangrijkste vindplaats van de olm. Het zijn een van de eerste grotten die door speleologen nauwkeurig zijn onderzocht dankzij de aanwezigheid van de olm en andere grotbewonende dieren. De grotten hebben tegenwoordig een deel van hun bekendheid te danken aan de olm die een belangrijke toeristische attractie is. Dit wordt door de Sloveense overheid gepropageerd om het ecotoerisme te stimuleren. In de grotten van Postojna wordt een aantal individuen in een gecontroleerd deel van de grot gehouden om te tonen aan het publiek.
De olm prijkt op een sinds de invoering van de Euro waardeloze munt van 10 stotin. Het dier was ook naamgever van het oudste Sloveense populair-wetenschappelijk tijdschrift Proteus wat werd gestart in 1933. De olm wordt tevens gebruikt in het stadswapen van Postojna.
Vl
Vleesetende dierenEen carnivoor of vleeseter is in de ecologie een willekeurig organisme dat uitsluitend dierlijk weefsel als voedsel gebruikt. Dit weefsel kan zowel...
In
InsectenetersEen insectivoor is een insectenetend dier of plant. Insectivoor is een term uit de ecologie. Insectivora is een verouderde term uit de systematiek ...
Na
NatatoriaalTe
TerritoriaalEen territorium of revier is bij dieren een tegen soortgenoten verdedigd leefgebied, hetzij door een individu, hetzij door een sociale groep. Het i...
Oviparie is het verschijnsel dat dieren zich voortplanten door middel van het leggen van eieren. Anders dan bij vivipare (levendbarende) dieren ont...
Viviparie of vivipariteit betekent letterlijk levendbarendheid: het verschijnsel dat de juvenielen van een levend wezen direct uit het moederorgani...
Po
PolygyniePo
Polygame dierenPolygamie is een huwelijksvorm waarbij één persoon tegelijkertijd gehuwd is met twee of meer personen.
So
Sociale dierenGe
Geen migrantO
begint metDe olm heeft een aalachtig lichaam en kan een totale lengte bereiken van 20 tot 30 cm inclusief staart. individuen van een ondersoort uit een populatie in Slovenië kunnen tot 40 cm lang worden. De mannetjes blijven iets kleiner dan de vrouwtjes maar zijn makkelijker te herkennen aan de verdikte cloaca. Daarnaast zijn door de half doorzichtige huid de interne organen enigszins zichtbaar waaraan mannetjes van vrouwtjes te onderscheiden zijn. De staart is relatief kort, sterk zijdelings afgeplat en ze heeft een goed ontwikkelde onderste en bovenste staartzoom die een visachtige verschijning veroorzaakt.
De poten zijn sterk onderontwikkeld en zeer klein en dun en dragen in vergelijking met andere amfibieën minder tenen en vingers. Aan de voorpoten zijn drie vingers aanwezig, de achterpoten dragen slechts twee tenen. De meeste salamanders hebben vier vingers en vijf tenen.
De huid is zeer dun en heeft een geelwitte tot witroze of witte kleur. De kleur wordt niet veroorzaakt door pigmenten maar juist door het ontbreken ervan. Jonge dieren hebben soms vale grijze vlekken. Sommige individuen hebben een wat gelige kleur wat wordt veroorzaakt door het pigment riboflavine. Door de dunne huid zijn zelfs de organen enigszins zichtbaar, op de huid is een dun laagje slijm aanwezig. Vanwege de bleke kleur lijkt de huid op die van de mens en de salamander wordt in sommige talen wel met human fish (mensvis) aangeduid.
Hoewel de huid geen melanine aanmaakt, het belangrijkste pigment dat wordt gebruikt om de huid te kleuren, is deze daar onder bepaalde omstandigheden wel toe in staat. individuen uit het Sloveense gebied Bela Krajina zijn zwart van kleur en worden tot een aparte ondersoort gerekend; Proteus anguinus parkelj. Van deze individuen is beschreven dat ze groter worden dan hun in het duister levende soortgenoten.
De kop van de olm is naar de voorzijde toe afgeplat en de snuit is enigszins spatelvormig. De neusgaten zijn nauwelijks zichtbaar en zijn aan de bovenzijde van de snuitpunt gepositioneerd. De ogen zijn rudimentair, ze zijn onderontwikkeld en zijn aan de voorzijde van de kop geplaatst. De ogen zijn zichtbaar als twee kleine zwarte puntjes, ze zijn bedekt met een huidlaagje waardoor de salamander zo goed als blind is. Grove lichtverschuivingen kunnen nog worden waargenomen.
Aan weerszijden van de kop zijn de kieuwveren zichtbaar als twee rood gekleurde, geveerde structuren. De kieuwen zijn gepaard en er bevinden zich drie kieuwen aan iedere zijde van de kop. De rode kleur wordt veroorzaakt door een sterke doorbloeding om zo efficiënt zuurstof op te nemen uit het water. De salamander is daarnaast ook in het bezit van longen.
De olm is een stygobiont die leeft in het water van onderaardse rivieren en grotten die helder en rijk aan zuurstof maar arm aan voedsel zijn en geen waterplanten bevatten. De olm leeft uitsluitend in kale kalksteengrotten; stromend, begroeid en modderig water wordt vermeden. De omgevingstemperatuur is doorgaans 8 tot 15 graden Celsius. Lage temperaturen hebben de voorkeur; de olm kan een temperatuur tot 30 graden overleven.
t in ongeveer 50 grotten langs de Adriatische kust, in Bosnië en Herzegovina, Italië en Kroatië. In Montenegro zouden ook populaties voorkomen, maar deze zijn nog niet bevestigd. De olm leeft echter in een zeer grillig gevormd gebied waarvan nog niet alle ondergrondse grotten bekend zijn, reden waarom wordt aangenomen dat nog niet het gehele verspreidingsgebied bekend is. Er is één geïsoleerde vindplaats in Italië bekend in het noordoosten van het land bij de stad Valstagna. Deze populatie is uitgezet, evenals enkele populaties in Slovenië. Vanwege het kleine natuurlijke verspreidingsgebied is geprobeerd om de salamander op verschillende plaatsen in Europa te introduceren om de soort zo minder kwetsbaar te maken voor bedreigingen. In Frankrijk is de soort uitgezet in grotten bij Moulis in de Pyreneeën en in Duitsland bij de Hermannshöhle. Ook op andere plaatsen is de olm uitgezet, maar deze pogingen bleken niet succesvol, zoals in de Grotten van Han in België. Hier is nog wel een onderzoekslaboratorium.
De olm is een stygobiont die leeft in het water van onderaardse rivieren en grotten die helder en rijk aan zuurstof maar arm aan voedsel zijn en geen waterplanten bevatten. De olm leeft uitsluitend in kale kalksteengrotten; stromend, begroeid en modderig water wordt vermeden. De omgevingstemperatuur is doorgaans 8 tot 15 graden Celsius. Lage temperaturen hebben de voorkeur; de olm kan een temperatuur tot 30 graden overleven.
Soms worden de dieren na hevige regenval naar buiten gespoeld en komen terecht buiten hun natuurlijke leefomgeving. Ze verzamelen zich dan in diepe poelen maar kunnen ook enige tijd op het land overleven. Ze doen dit echter niet uit eigen beweging, met uitzondering van de zeldzame ondersoort P. a. parkelj die meer aan het leven op het land lijkt te zijn aangepast.
De olm leeft in grotten waar de luchtvochtigheid en zowel de water- als omgevingstemperatuur constant zijn. Ondanks het feit dat het er altijd donker is heeft de olm waarschijnlijk net als andere amfibieën een dagelijkse cyclus van foerageren en rusten. De salamander is wel 's nachts aangetroffen in rivieren buiten de grot, waarschijnlijk op zoek naar voedsel. Omdat hier nog geen goed onderzoek naar is gedaan is de levenscyclus van de olm grotendeels onbekend. Waarschijnlijk wordt vanwege de stabiele levensomstandigheden in de grotten geen winterslaap gehouden.
De olm beweegt zich voort door met de kleine pootjes over de bodem te wandelen en gebruikt zijn staart om te zwemmen. individuen die op het land zijn geraakt bewegen zich kronkelend voort en zijn hier erg langzaam.
De olm kan op drie manieren ademhalen; door zijn kieuwen in het water en door longen en de huid op het land. Huidademhaling is niet uniek voor de olm en komt ook voor bij andere soorten salamanders. Er werd wel gedacht dat de longen van de salamander niet meer gebruikt worden bij de ademhaling en dat ze slechts rudimentaire, niet meer functionele restanten zijn. Als de olm van de buitenlucht wordt afgesloten verdrinkt het dier echter. De longen worden voornamelijk gebruikt bij een verblijf op het land en onder zuurstofarme omstandigheden en dit treedt voornamelijk op bij een lage waterstand als gevolg van weinig neerslag.
De olm is een carnivoor die leeft van kleine waterdiertjes die in grotten leven zoals kleine kreeftachtigen en andere ongewervelden als insecten en de larven. Prooien worden opgespoord met behulp van de goed ontwikkelde reukzin. Met name zoetwaterpissebedden van het geslacht Asellus en verschillende vlokreeften van de geslachten Gammarus, Niphargus en Troglocaris worden gegeten. In gevangenschap worden ook aangeboden regenwormen geaccepteerd. De prooi wordt niet vermalen door de kaken maar wordt in één keer doorgeslikt en mag dus niet te groot zijn.De olm kan per maaltijd grote hoeveelheden voedsel wegwerken waarvan de voedingsstoffen als reserves in het lichaam worden opgeslagen voor mindere tijden. De olm is goed aangepast op voedselschaarste; uit onderzoek is gebleken dat het dier tot 10 jaar zonder voedsel kan overleven. Dit komt door de lage omgevingstemperatuur waardoor de olm een veel trager metabolisme heeft dan andere amfibieën.
De olm heeft in de grotten waar het dier in leeft voor zover bekend geen enkele natuurlijke vijand. Bij verstoring zoals plotselinge verlichting wordt snel de bodem opgezocht.
De meeste amfibieën trekken tijdens de voortplantingstijd naar het water en zijn gedurende een korte periode voornamelijk overdag actief waarbij ze soms massaal kunnen worden aangetroffen. De olm blijft in de regel het gehele leven in de grot waar het dier geboren is en onttrekt zich ook tijdens de paartijd aan het oog. Hierdoor is niet alles bekend over de voortplanting en ontwikkeling. Wat we wel weten is vaak bekend van waarnemingen uit laboratoria en niet van individuen in het wild die onder natuurlijke omstandigheden werden geobserveerd.
De mannetjes van de olm bakenen in de paartijd een territorium af dat fel wordt verdedigd tegen andere mannetjes. Met trillingen van de staart wordt indringers duidelijk gemaakt weg te gaan en zo niet dan worden ze verjaagd door een beet waarbij verwondingen kunnen ontstaan. De strijd die de mannetjes voeren is verder meer een 'gevecht op punten' en bestaat grotendeels uit een soort dansje wat ook wel een ritueel gevecht wordt genoemd. Waarschijnlijk is dit een aanpassing op de leefomgeving die uit voedselarme grotten bestaat; een echt gevecht kost veel energie.
Als een mannetje een vrouwtje gevonden heeft en zij zich paringsbereid toont door de cloaca van het mannetje te besnuffelen, vindt een paringsdans of balts plaats die lijkt op die van de Europese watersalamanders (Lissotriton, Ichthyosaura, Triturus). Nadat het mannetje zijn spermatofoor of zaadpakketje heeft afgezet manoeuvreert hij het vrouwtje zodanig dat haar cloaca zich boven de spermatofoor bevindt en ze het zaadpakketje kan opnemen. Er is dus geen sprake van een echte paring.
Na de bevruchting worden er als het water kouder is geen eieren afgezet maar baart het vrouwtje deels ontwikkelde larven die bij hun geboorte al een lengte hebben van 10 tot 12 centimeter. Per worp komen maximaal slechts twee larven ter wereld wat doet vermoeden dat ze hun broertjes en zusjes in het lichaam van de moeder hebben opgegeten. Dit komt ook voor bij andere salamanders zoals de vuursalamander.
Bij een hogere watertemperatuur worden eieren afgezet, dit gebeurt meestal tussen augustus en april als de grotten van vers water worden voorzien door regenval en smeltwater. Het vrouwtje en soms ook het mannetje bewaakt de eitjes tot ze uitkomen. Er worden ongeveer 70 tot maximaal 80 afgezet per legsel, er is een individu bekend dat 496 eieren in 18 pakketten afzette in een tijdsbestek van 4 weken. De geleiachtige eiomhulsels hebben een diameter van zo'n 8 tot 12 millimeter, de eieren zelf 4 tot 5 mm. Ze hebben geen pigmentatie en daardoor een witte kleur. De eieren worden aan onderwaterobjecten als stenen bevestigd.
De olm is een van de sterkst bedreigde amfibieën van Europa, voornamelijk door het relatief kleine verspreidingsgebied en de zeer kwetsbare leefomgeving. Vanaf het moment dat het dier wetenschappelijk werd beschreven werd het een gewild studieobject voor biologen waardoor er een grote vraag ontstond naar individuen voor onderzoek. Tussen de negentiende en begin twintigste eeuw werd de vraag zo groot dat de jacht op de olm zeer lucratief werd en het dier werd op grote schaal gevangen. De salamander werd verkocht door de Sloveense autoriteiten aan onderzoekscentra over de hele wereld. Om te voorkomen dat deze een eigen kweek gingen opzetten werden echter alleen mannelijke individuen geëxporteerd.
De soort wordt al sinds 1922 door de Sloveense overheid beschermd. In 1982 werd de olm op de lijst van internationaal beschermde dieren geplaatst vanwege de zeldzaamheid. In Europa wordt de olm beschermd door de Europese Habitat Richtlijn. De soort staat bij de internationale organisatie IUCN te boek als kwetsbaar vanwege het versnipperde en kwetsbare leefgebied.
Net als andere zeldzame en bijzondere amfibieën lijdt de olm onder de illegale vangst van individuen voor de handel in exotische dieren. Het is niet bekend wat de impact hiervan is op de verschillende populaties. De olm wordt voornamelijk bedreigd door menselijke activiteiten zoals landbouw, industrie en het toerisme. Mogelijk spelen ook het onttrekken van water en hydro-elektrische installaties een negatieve rol.
De belangrijkste bedreiging, watervervuiling door industrie en landbouw heeft al verschillende populaties van de kaart geveegd doordat het te veel zware metalen bevatte. Andere stoffen die het water vervuilen zijn pcb's, meststoffen en pesticiden. Gevaarlijke zware metalen zijn onder andere kwik, lood, cadmium en arseen. Het nadeel van veel van deze gifstoffen is dat ze zich ophopen in het milieu zodat een eenmaal besmet gebied er zeer lang over doet om zich op een natuurlijke manier te zuiveren.
Niet alleen in het karstgebied van Kroatië en Slovenië speelt vervuiling een rol; in de Italiaanse populaties worden aangetast door vervuiling rond de stad Triëst. In het grootste grottenstelsel waar de soort voorkomt, de grotten van Postojna, is de soort zeldzamer geworden. Door de zeer lange ontwikkelingsduur van de salamander herstellen de populaties zich erg langzaam.
