Der Grottenolm (Proteus anguinus) ist ein dauernd in Larvenform in Höhlengewässern lebender europäischer Schwanzlurch und die einzige Art der Gattung Proteus. Diese Gattung bildet zusammen mit den nordamerikanischen Furchenmolchen die Familie der Olme (Proteidae). Ähnlichkeiten und konvergente Entwicklungen zum Grottenolm finden sich außerdem bei einigen höhlenbewohnenden Lungenlosen Salamandern, etwa dem Texanischen Brunnenmolch (Eurycea rathbuni).
Die slowenische Stadt Postojna führt einen nahezu realistisch gezeichneten Grottenolm in ihrem Wappen.
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beginnt mitDer Grottenolm hat einen aalähnlich gestreckten Körper, der eine Länge von 25 bis 30 Zentimetern (in Einzelfällen bis zu 40 Zentimeter) erreichen kann. Der Ruderschwanz ist seitlich abgeflacht und mit Flossensäumen versehen. Die Gliedmaßen sind sehr dünn und reduziert – an den Vorderbeinen befinden sich nur je drei Finger, an den Hinterbeinen je zwei Zehen. Die Haut ist gelblich-weiß, durch durchscheinende Blutgefäße rosa-fleischfarben wirkend, oft mit dunklen Flecken; unter Lichteinfall kann es zu einer dunklen Pigmentierung kommen.
Der Kopf ist länglich-schmal und vorne spatelförmig, die Augen sind bei der Nominatform Proteus anguinus anguinus zur Funktionslosigkeit degeneriert und unter der Körperhaut verborgen. Die Atmung erfolgt durch Lungen; zusätzlich besitzen Grottenolme aber zeitlebens drei Paare äußerer, roter Kiemenbüschel am Hinterkopf. Dieses Phänomen, dass geschlechtsreife, fortpflanzungsfähige Tiere auch Larvenmerkmale aufweisen und behalten, wird als Neotenie oder auch Pädomorphose bezeichnet. Neotenie tritt bei vielen Schwanzlurchen zumindest gelegentlich oder zeitweise auf; bei Grottenolmen ist sie, wie beim Axolotl, obligat. Eine vollständige Metamorphose würde zumindest innerhalb der Höhlenlebensräume vermutlich keinen evolutionären Vorteil bringen. Beide Geschlechter besitzen im geschlechtsreifen Zustand eine verdickte Kloakenregion, daran sind fortpflanzungsbereite Tiere sicher erkennbar. Die Schwellung ist beim Männchen ausgeprägter als beim Weibchen; beim Weibchen sind meist durch die Haut durchschimmernd die Eier erkennbar.
Der Grottenolm lebt ausschließlich im dinarischen Karst, im Kalkgebirge östlich der Adria. Die Verbreitung reicht vom äußersten Nordosten Italiens (im Einzugsgebiet des Flusses Isonzo/Soča mit absoluter Nordgrenze in Gradisca d’Isonzo) über Slowenien und das westliche Kroatien (unter Einschluss der Halbinsel Istrien) bis zur Trebišnjica in der Herzegowina. Die besiedelten Gewässer entwässern zum Teil zur Adria, andere über Save und Donau zum Schwarzen Meer. Dies ist aber teilweise schwer feststellbar, weil das Gebiet vor allem unterirdisch entwässert und zahlreiche Gewässer in Ponoren im Untergrund verschwinden. Das am weitesten landeinwärts vorgeschobene Vorkommen liegt etwas isoliert von den anderen im Lusci Polje in der bosnischen Krajina. Da die Art erhebliche öffentliche Aufmerksamkeit genießt und neu gemeldete Vorkommen meist unmittelbar intensiv überprüft werden, gilt die Entdeckung völlig neuer Vorkommen der Art als unwahrscheinlich. Es wird aber angenommen, dass der wesentliche Lebensraum für den Menschen unzugängliche Klüfte im Karstgestein sind. Funde aus dem Menschen zugänglichen größeren Höhlen oder Quellen sind vermutlich nur randliche oder von Flutwasser ausgeschwemmte Vorkommen. Wie das Vorkommen der oberirdischen, dunkel pigmentierten Population beweist, können sie aber unter günstigen Umständen hier auch dauerhaft leben. Die Höhenverbreitung ist wegen der unterirdischen Lebensweise schwer anzugeben. So lebt keine der italienischen Populationen höher als 20 m, teilweise aber unter den Karsthöhenzügen mehr als 300 Meter unter der Geländeoberfläche.
Seit langer Zeit gibt es Versuche des Menschen, Grottenolme außerhalb ihres natürlichen Areals in Höhlen neu anzusiedeln. Neben dem Vorkommen in Moulis in den französischen Pyrenäen geht auch die Population in Oliero Valstagna in der italienischen Provinz Vicenza auf eine Aussetzung bereits im 19. Jahrhundert zurück. Meist kam es dabei aber nicht zur Fortpflanzung.
Die Art lebt in überfluteten Teilen von Höhlen (von Höhlenkundlern Siphon genannt), selten auch in aus solchen Höhlengewässern gespeisten Karstquellen oder in offenen Höhlenseen. Bei Nutzung des Karstgrundwassers werden sie manchmal mit dem Pumpen nach oben befördert, außerdem gibt es (unbestätigte) alte Berichte, dass sie gelegentlich nachts aus den Höhlengewässern in Quellen und Oberflächengewässer aufwandern. Grottenolme können sowohl Luft atmen wie auch ihren Sauerstoffbedarf im Wasser über Kiemen und Hautatmung decken, bei Haltung in Terrarien verlassen sie manchmal das Wasser freiwillig, auch für längere Zeit, sie können hier sogar jagen. Die Tiere suchen Verstecke in Spalten oder unter Steinen auf, graben sich aber nie ein. Sie kehren dabei immer wieder in bekannte Schlupfwinkel zurück, die sie am Geruch erkennen; im Experiment bevorzugten dabei zumindest sexuell inaktive Tiere von Artgenossen bereits besetzte Schlupfwinkel, sind also gesellig. Die Aktivität der Art ist, dem unterirdischen Lebensraum angemessen, weder tages- noch jahresperiodisch; sogar Jungtiere können zu allen Jahreszeiten gleichermaßen gefunden werden. Grottenolme können, obwohl ihre Augen funktionslos sind, über einen Hautlichtsinn Licht wahrnehmen. Werden einzelne Körperteile stärker belichtet, fliehen sie vom Licht weg (negative Phototaxis). Sie können sich aber an andauernde Lichtreize gewöhnen und werden von extrem schwacher Belichtung sogar angelockt. Sie können sich außerdem über einen magnetischen Sinn im Lebensraum orientieren.
Zum Vorzugshabitat der Art gibt es zum Teil widersprüchliche Angaben. Während manche Forscher von einer Bevorzugung besonders tiefer, ungestörter Gewässerteile mit konstanten Umweltbedingungen ausgehen, vermuten andere eine Bevorzugung von Bereichen mit einströmendem Oberflächenwasser, weil hier das Nahrungsangebot wesentlich besser ist. Soweit bekannt, jagen sie unspezifisch im Lebensraum anzutreffende kleine Krebstiere wie Wasserasseln, Flohkrebse (Gammarus und den Höhlenflohkrebs Niphargus) und die kleine höhlenlebende Süßwassergarnele Troglocaris, außerdem Würmer (Oligochaeten). Im Experiment sind sie wenig wählerisch und fressen alles, was sie überwältigen können. Zu natürlichen Feinden des Grottenolms ist wenig bekannt. Wolfgang Briegleb vermutet, dass die Art nicht in Gewässern leben kann, in denen Flusskrebse vorkommen. Ein spezialisierter Parasit, Chloromyxum protei Joseph, 1905 (Myxozoa), der in der Niere parasitiert, ist bisher ausschließlich aus dieser Art nachgewiesen.
Der Grottenolm ist relativ temperaturempfindlich. Beim Vergleich von ihm besiedelter Gewässer zeigt sich, dass er (mit sehr seltenen Ausnahmen) nur Gewässer wärmer als 8 °C besiedelt und solche über 10 °C bevorzugt, obwohl er tiefere Temperaturen, bis hin zu Eis, über kürzere Zeiten zu tolerieren vermag. Wassertemperaturen bis etwa 17 °C werden ohne Probleme toleriert, noch wärmeres Wasser nur noch für kurze Zeiten. Oberhalb 18 °C ist keine Entwicklung von Eiern und Larven mehr möglich. Im Grundwasser und in Höhlengewässern ist, abseits einströmenden Oberflächenwassers, die Temperatur im Jahresverlauf nahezu konstant und entspricht in etwa der Jahresmitteltemperatur an diesem Ort. Möglicherweise ist also seine Verbreitung sowohl in der Höhe wie auch nach Norden hin durch Isothermen begrenzt. Obwohl die besiedelten Gewässer meist mit Sauerstoff mehr oder weniger gesättigt sind, toleriert der Grottenolm einen weiten Wertebereich und vermag sogar völliges Fehlen von Sauerstoff, Anoxie genannt, bis zu 12 Stunden zu überleben.
Durch seine Lebensweise in Klüften im Karstgestein war es bis heute nicht möglich, die Entwicklung des Grottenolms in seinem natürlichen Habitat zu untersuchen. So sind bis heute noch niemals Eier im eigentlichen Lebensraum gefunden worden, und selbst jüngere Larvenstadien nur extrem selten. Bei der einzigen Beobachtung von Eiern, in einer Karstquelle, ist von einer Verschleppung durch Flutwasser auszugehen. In der berühmten Schauhöhle von Postojna, aus der die Art seit über 100 Jahren bekannt ist, wurden 2014 im Schauaquarium des Besucherbereichs erstmals Eier gefunden, Ende Mai 2016 wurde der Schlupf zweier Tiere beobachtet.
Zur Entwicklung des Grottenolms liegen, neben Aquariumsbeobachtungen, heute auch Daten aus der künstlich begründeten Population aus der Höhle von Moulis in den französischen Pyrenäen vor, wo die Daten zur Population seit 1958 dokumentiert worden sind. Demnach erreichen Weibchen die Geschlechtsreife erst im Alter von durchschnittlich 15 bis 16 Jahren und reproduzieren auch dann nur selten, in Moulis alle 12,5 Jahre. Bei Hälterung von Wildfängen im Aquarium erreichen relativ viele Tiere innerhalb einiger Monate die Geschlechtsreife, dies wird mit der besseren Ernährung in Zusammenhang gebracht. Männchen besetzen im Lebensraum Balzreviere von (im Aquarium) etwa 80 Zentimeter Durchmesser, dessen Rand es fortwährend patrouilliert. Kommen andere begattungsbereite Männchen in dieses Balzrevier, kommt es zu heftigen Revierkämpfen, wobei der Revierinhaber den Rivalen durch Bisse attackiert; dabei können durchaus Wunden zugefügt oder Kiemen abgebissen werden. Nicht geschlechtsreife Tiere werden im Revier geduldet. Die Tiere können dabei das Geschlecht und den Fortpflanzungsstatus von Artgenossen nur bei direktem Körperkontakt erkennen. Schwimmt ein geschlechtsreifes Weibchen ins Revier ein, wird es vom Männchen unter Schwanzwedelbewegungen umkreist. Schließlich setzt das Männchen am Gewässergrund eine Spermatophore ab. Das Weibchen streicht mit ihrer Kloake darüber und nimmt dabei Spermien auf. Diese Sequenz kann mehrfach hintereinander abfolgen. Schließlich verlässt das Weibchen das Balzrevier und sucht einen Schlupfwinkel auf. Hier oder in dessen Nähe besetzt sie anschließend ein Laichrevier, dessen Grenzen sie ebenfalls mit Bissen gegen Eindringlinge verteidigt. Dabei werden auch weitaus größere Artgenossen attackiert. Die Ablage der etwa 4 Millimeter großen Eier beginnt etwa 2 bis 3 Tage später und zieht sich oft über einige Wochen hin. Die Gelegegröße wird für Moulis mit 35 Eiern angegeben, von denen etwa 40 Prozent schlüpften. Im Aquarium legte ein Weibchen etwa 70 Eier über einen Zeitraum von 3 Tagen verteilt ab. Das Weibchen verteidigt das Laichrevier mit den Jungen auch nach deren Schlupf. Unbewachte Eier und Junglarven werden von anderen Olmen ohne weiteres gefressen. Die Larven beginnen ihr aktives Leben mit etwa 31 Millimeter Körperlänge; die Embryonalentwicklung dauert 180 Tage. Die Larven unterscheiden sich von ausgewachsenen Olmen durch die gedrungene, rundliche Körperform, die kleineren Hinterextremitäten und den breiteren Flossensaum, der bei ihnen nach vorn bis über den Rumpf reicht. Die adulte Körperform wird nach 3 bis 4 Monaten erreicht, die Tiere sind dann etwa 4,5 Zentimeter lang.
Mit über 70 Jahren Lebenserwartung (unter halbnatürlichen Bedingungen ermittelt), manche Forscher gehen gar von 100 Jahren aus, kann die Art um ein Vielfaches älter werden, als es bei Amphibien allgemein üblich ist. In der unter halbnatürlichen Bedingungen gehaltenen Population in Moulis wurden Tiere (die als Wildfänge unbekannten Alters eingesetzt worden waren) teilweise über 48 Lebensjahre beobachtet, ohne dass bei den älteren Tieren Seneszenz oder ein Abfall der Lebenserwartung eintrat. Die Forscher kalkulieren aus ihren Lebenstafel-Daten (Regressionsgerade) eine Generationsdauer von 36,5 Jahren und eine durchschnittliche Lebenserwartung von 68,5 Jahren für Tiere in ihrem sechsten Lebensjahr (d. h. ohne Berücksichtigung der Jugendmortalität). Die hohe Lebenserwartung ist für ein Tier mit der geringen Körpermasse des Olms (etwa 20 Gramm) außergewöhnlich und bis heute nicht restlos wissenschaftlich aufgeklärt. Sicherlich spielt der Lebensraum Höhle mit seinen ungünstigen, aber hochgradig vorhersagbaren und gleichförmigen Bedingungen dabei eine Rolle.
Einige Forscher haben Beobachtungen veröffentlicht, nach denen der Grottenolm lebende Junge absetzen würde oder diese unmittelbar nach der Eiablage ausschlüpfen würden (Viviparie bzw. Ovoviviparie). Bei genaueren Untersuchungen wurden allerdings stets Eier abgelegt. Möglicherweise gehen diese Beobachtungen auf unter extrem ungünstigen Bedingungen gehälterte Tiere zurück.
Der Grottenolm wird von der IUCN in der Roten Liste in der Kategorie „gefährdet“ (vulnerable, vu) aufgeführt (vgl. unter Weblinks). Wesentliche Gefährdungsursachen sind von der Oberfläche ausgehende Wasserverschmutzung der unterirdischen Karstgewässer, auch durch intensivierte Landnutzung oder Urbanisierung und Grundwassernutzung als Brauch- oder Trinkwasser, sowie Wassernutzung zur Elektrizitätserzeugung. Weitere Ursachen wie direkte Verfolgung oder touristischer Ausbau von Höhlen sind nur von untergeordneter Bedeutung. Wegen der hohen Wegsamkeiten in dem klüftigen Gestein ist Karstgrundwasser in besonderer Weise empfindlich gegenüber Verschmutzung.
Zentral im Areal des Grottenolms liegt zum Beispiel die Fabrik der Firma Iskra zur Produktion von Kondensatoren für die Elektroindustrie, die für die massive Grundwasserverschmutzung im Einzugsgebiet der Krupa verantwortlich gemacht wird (vgl. Artikel PCB-Verschmutzung der Krupa). Die giftigen polychlorierten Biphenyle sind auch im Fettgewebe von Grottenolmen aus der Region angereichert. Aber auch die Arsen-Konzentration im Gewebe vieler Olme ist stark erhöht, was auf arsenhaltige Pestizide, vor allem aus dem Weinbau, zurückgeführt wird. Obwohl die Olme die akuten Konzentrationen offenbar überleben, ist wenig über mögliche chronische Wirkungen bekannt. Die Populationsgröße und ein möglicher Populationstrend sind für die Art in keinem Teil ihres Areals bekannt, Grund ist die schwierige und von vielen Zufällen abhängige Nachweisbarkeit der Art. Der Rückgang der italienischen und slowenischen Vorkommen wird daher aus guten Gründen vermutet, ist aber nicht mit Bestandszahlen zu untermauern. Aus Slowenien ist bekannt, dass einige früher individuenreiche Vorkommen in Kočevsko polje (der größten Karstebene in Slowenien) in der Region Kočevje (ehem. Gottschee) durch Abwässer der Industrie und aus einer Deponie erloschen sind. Darüber hinaus liegen keine sicheren Erkenntnisse vor.
Die Art ist in der Europäischen Union „Art von gemeinschaftlichem Interesse“. Sie ist in der Fauna-Flora-Habitat-Richtlinie in den Anhängen II und IV aufgeführt. Für Arten des Anhangs II sind von den Mitgliedsstaaten eigens besondere Schutzgebiete auszuweisen, die Teil des Schutzgebietssystems Natura 2000 werden sollen. Der Grottenolm ist dabei eine der „prioritären“ Arten, weil die EU für sein Überleben eine besondere Verantwortung besitzt. Arten des Anhangs IV, einschließlich ihrer Lebensräume, sind darüber hinaus überall besonders geschützt, wo sie vorkommen. Bei Vorhaben und Eingriffen in die Natur, die sich auf die Bestände auswirken können, ist vorher nachzuweisen, dass sie den Bestand nicht bedrohen – auch abseits von Schutzgebieten. Die Schutzkategorien der FFH-Richtlinie gelten unmittelbar EU-weit und sind in der Regel, so auch in Deutschland, in die nationale Gesetzgebung aufgenommen worden. Auch in Kroatien, Slowenien und Italien ist der Grottenolm geschützt, in Slowenien ist seit 1982 der Handel mit den Tieren verboten. Die bedeutsamsten Vorkommen des Grottenolms in Slowenien sind inzwischen durch Natura-2000 Schutzgebiete erfasst, wobei aber einige Populationen weiterhin als gefährdet gelten.
Soziale Tiere sind Tiere, die in hohem Maße mit anderen Tieren interagieren, in der Regel mit ihrer eigenen Spezies (Artgenossen), und zwar so weit...