Litoria aurea • Rainette verte et dorée
La Rainette verte et dorée (Dryopsophus aureus, anciennement Litoria aurea) est une espèce d'amphibiens de la famille des Pelodryadidae. Cette grenouille est originaire de l'Est de l'Australie. En dépit de sa classification dans une famille de rainettes et de ses capacités d'escalade, elle ne vit pas dans les arbres et passe presque tout son temps au sol. Elle est de couleur dorée et verte, et peut atteindre jusqu'à 11 cm de long, ce qui en fait une des plus grandes grenouilles d'Australie.
Cette grenouille est vorace, se nourrissant principalement d'insectes mais aussi de proies plus grosses telles que des vers et des souris. Contrairement à la plupart des grenouilles, elle est active de jour, mais c'est surtout pour pouvoir se réchauffer au soleil. Elle a tendance à être moins active en hiver, sauf au cours des périodes plus chaudes ou humides, et se reproduit durant les mois les plus chauds. Les mâles atteignent la maturité sexuelle après environ neuf mois, tandis que les femelles, plus grandes, ne se reproduisent pas avant l'âge de deux ans. Les grenouilles peuvent se livrer au cannibalisme, et les mâles attaquent fréquemment leurs congénères s'ils empiètent sur leur territoire.
De nombreuses populations, en particulier dans la région de Sydney, vivent dans des zones fortement impactées par l'Homme, telles que des golfs, des friches industrielles ou des tas de briques. Bien qu'elle ait été auparavant l'une des grenouilles les plus courantes du Sud-Est de l'Australie, Dryopsophus aureus a vu sa population décliner ces dernières années, en particulier dans les zones montagneuses, ce qui conduit à son classement actuel d'espèce vulnérable. Ses effectifs continuent de baisser et elle est menacée par la perte et la dégradation de son habitat, la pollution, les espèces introduites, et divers parasites ou autres agents pathogènes comme Batrachochytrium dendrobatidis (un champignon aquatique). Comme la plupart des populations restantes vivent sur des terrains privés, la sauvegarde de l'espèce est difficile à mettre en place. Cette grenouille demeure tout de même abondante en Nouvelle-Zélande et dans plusieurs autres îles du Pacifique, où elle a été introduite.
Dryopsophus aureus est une grenouille de grande taille : les adultes mesurent entre 4,5 et 11 cm de long, les mensurations les plus communes étant comprises entre 6 et 8 cm. Les mâles mesurent de 57 à 69 mm et les femelles de 65 à 108 mm. Dryopsophus aureus est donc l'une des plus grandes grenouilles australiennes. Les mâles adultes sont généralement plus petits que les femelles. Cette grenouille peut présenter une coloration presque complètement verte, avec des nuances de vert foncé, vert émeraude vif, vert métallisé, brun cuivré terne ou même avec des marques dorées ou une coloration presque entièrement bronze,. En général, les femelles ont moins de marques bronze que les mâles, et paraissent donc plus vertes, et elles présentent une gorge blanche quand celle des mâles est marron-jaunâtre ou grise. Pendant les mois les plus froids (de mai à août), lorsque les grenouilles sont inactives, la coloration peut se foncer pour devenir presque noire. Leur peau peut s'assombrir de la même manière si l'animal reste dans un endroit sombre pendant quelques minutes, et la coloration varie également au fil de la vie d'un animal. Enfin on observe des différences entre les populations d'un site à l'autre. Ainsi à Port Kembla on observe une grande majorité de grenouilles presque uniformément vertes avec de petites marques bronze, tandis que dans le parc national de Yuraygir les marques bronze sont plus importantes et le vert est moins prédominant, sans que l'on en connaisse la cause exacte.
Une bande crème ou jaune pâle, avec une bordure dorée au-dessus et noire en dessous, s'étend derrière l'œil, passe juste au-dessus du tympan, qui est généralement de couleur cuivre, et se poursuit le long du corps jusqu'à l'aine. Une autre bande de la même couleur commence au-dessous de l'œil et continue jusqu'à l'épaule. L'abdomen est crème ou blanc, avec une texture granuleuse. Les pattes sont de couleur verte ou bronze, voire une combinaison des deux, et l'intérieur de la cuisse et l'aine sont bleu-vert,. Les mâles adultes présentent des sacs vocaux jaunes. Le tympan est distinct et ovale, et l'espèce possède l'extrémité des orteils de larges ventouses qui lui permettent d'escalader. Les doigts des pattes avant ne sont pas palmés, à la différence des orteils qui le sont presque entièrement. Lors de la période de reproduction, les mâles développent des callosités nuptiales sur le pouce, qui leur permettent de tenir les femelles pendant l'accouplement. Elles sont brunes pendant la saison de reproduction, mais sont plus discrètes et plus pâles pendant le reste de l'année. Pendant la saison de reproduction, les femelles développent une teinte bleuâtre sur leurs pattes, tandis que les jambes des mâles passent au orange rouille.
Dryopsophus aureus est originaire du Sud-Est de l'Australie. Avant que sa population ne décline, son aire de répartition s'étendait de Brunswick Heads, dans le nord de la Nouvelle Galles du Sud, à l'est du Gippsland, dans le Victoria et s'étendait à l'ouest jusqu'à Bathurst, Tumut et le Territoire de la capitale australienne.
La répartition actuelle de Dryopsophus aureus va de Byron Bay, dans le nord de la Nouvelle-Galles du Sud, à l'Est du Gippsland, dans le Victoria, et les populations se concentrent surtout le long de la côte. En Nouvelle-Galles du Sud, ses effectifs ont considérablement diminué en nombre et leur répartition s'est réduite depuis les années 1960, et même si ce phénomène n'a pas eu lieu dans le Victoria, on a observé en Nouvelle-Galles du Sud que cette grenouille avait disparu de toutes les zones montagneuses situées à plus de 250 m d'altitude, à l'exception de la population de Captains Flat. Une étude des populations du littoral de la Nouvelle-Galles du Sud a indiqué que de nombreuses populations sont très réduites, avec moins de 20 adultes. Selon une étude réalisée en 1996, six populations de plus de 300 grenouilles sont connues : deux dans la région métropolitaine de Sydney, deux dans la zone d'administration locale de Shoalhaven, et deux sur la côte centre-nord de Nouvelle-Galles du Sud. Il n'y a maintenant plus qu'environ 40 sites, au total, où on peut trouver cette espèce, et la plupart se trouvent dans la région de Sydney. Dryopsophus aureus a disparu d'environ 90 % de son ancienne aire de répartition. Certains spécimens ont été observés à Armidale, mais il s'est avéré qu'il s'agissait d'une erreur d'identification de L. castanea. Dans le Victoria, le déclin a été moins prononcé, et a surtout concerné les régions à l'intérieur des terres où l'habitat de la grenouille a disparu.Dryopsophus aureus survit dans certaines régions de Sydney, comme dans le Brickpit au Sydney Olympic Park. Le site a été proposé pour accueillir les courts de tennis lors des Jeux olympiques de Sydney en 2000. Lorsque Dryopsophus aureus a été trouvée là, la décision a été prise de construire les courts de tennis ailleurs, et la population bénéficie d'un suivi. Cette grenouille est devenue une mascotte officieuse de la zone de la baie d'Homebush. Elle a également été introduite sans grand succès dans divers endroits de Sydney où on retrouvait son habitat naturel.
Dryopsophus aureus occupe trois îles au large de la côte est de l'Australie : l'île Kooragang, l'île Broughton au large de Port Stephens et l'île Bowen à Jervis Bay,. Elle a été introduite en Nouvelle-Zélande dans les années 1860, et y est désormais courante sur l'île du Nord au nord de Rotorua. Dans la plupart des endroits où on rencontre cette espèce, il s'agit de la seule espèce de grenouille. Toutefois, une récente baisse des effectifs a été signalée sur cette île, qui pourrait être liée à la prédation de certains poissons. Elle a été introduite dans divers îles du Pacifique comme en Nouvelle-Calédonie et à Vanuatu au XIXe siècle et y est devenue commune,.
On ne trouve pas de différences notables entre des populations de Dryopsophus aureus éloignées géographiquement, ou du moins ces variations ne sont pas aussi importantes que les variations au sein d'une même population. Les femelles sont plus susceptibles de se trouver loin des sites de reproduction, alors que les mâles les quittent rarement. Le sex-ratio des jeunes est équilibré. Les juvéniles sont plus rarement observés que les adultes, sans que l'on sache si cela traduit une plus faible abondance ou un comportement plus discret.
Dryopsophus aureus occupe un large éventail d'habitats différents. Elle est généralement associée aux marécages côtiers, aux zones humides, aux marais, aux barrages, aux fossés, aux rivières et aux forêts, mais certaines populations ont également été observées sur d'anciens sites industriels (par exemple, le Brickpit). Cette espèce rentre parfois dans les habitations humaines, et peut être retrouvée dans des baignoires. Il est difficile de déterminer ses exigences exactes en matière d'habitat, du fait de cette grande variété d'habitats qui semblent lui convenir. Les exigences de son habitat ont été difficiles à déterminer, car il a été trouvé dans un large éventail de plans d'eau, à l'exception des rivières à courant rapide. Elle affectionne particulièrement les étangs d'eau douce formés récemment qui sont peu profonds, sans ombrage et non pollués, et elle évite les eaux où vivent des poissons prédateurs indigènes ou introduits. Cependant, elle est également fréquentes dans des zones altérées par les activités humaines. La grenouille préfère les plans d'eau avec une végétation de roseaux et de joncs, dans lesquels elle se réchauffe au soleil, tandis que ses abris hivernaux sont constitués de végétaux, rochers, déchets ou débris jetés par l'Homme, présents à proximité de la zone de reproduction. Des zones herbeuses sont généralement situées à proximité de son habitat et constituent des aires d'alimentation privilégiées,. Elle préfère les cours d'eau au fond sableux, rocailleux ou argileux, et est peu sensible au niveau de turbidité de l'eau, au pH, au taux d'oxygène et à la température, même si ces paramètres peuvent limiter sa croissance s'ils ne sont pas optimaux. Bien que ses pattes lui offrent beaucoup d'adhérence, la grenouille grimpe peu aux arbres. Elle passe le plus clair de son temps dans les 10 cm au-dessus du sol et s'aventure rarement à plus d'un mètre de haut.
Comme les autres grenouilles arboricoles, Dryopsophus aureus passe beaucoup de temps immobile sur la végétation, les rochers, et les roseaux, au soleil et le plus souvent près de l'eau, ou alternant entre ces différents habitats. Contrairement à la plupart des espèces de grenouilles, elle est souvent active pendant la journée. Lorsqu'on la manipule, cette espèce sécrète un mucus visqueux âcre, qui se compose de 17 peptides. Treize de ces molécules se révèlent être des antibiotiques à large spectre et des anticancéreux. La sécrétion rend la grenouille glissante et donc difficile à attraper, et elle est toxique pour certaines autres espèces de grenouilles. Elle constitue donc un moyen de défense important pour Dryopsophus aureus. Les combats entre mâles sont fréquents, se déclenchant dès que deux d'entre eux se retrouvent à moins d'un mètre l'un de l'autre. Ces combats peuvent causer d'importantes blessures.
Dryopsophus aureus peut parcourir de grandes distances en une journée ou une nuit, des trajets de 1 à 1,5 kilomètre ayant été enregistrés. Des spécimens équipés de balises ont parcouru jusqu'à 3 km, et peuvent s'éloigner de plusieurs kilomètres de la zone de reproduction la plus proche. Une population a tout de même tendance à retourner ou à demeurer dans un lieu déterminé, à condition que l'habitat satisfasse toujours ses besoins, sans quoi elle en cherche un meilleur. Dryopsophus aureus préfère les habitats les plus complexes possibles, certainement pour lui assurer la meilleure protection. En général, les grenouilles se satisfont d'une superficie de 100 à 700 m2. C'est une espèce bien adaptée à la vie terrestre : elle peut se réhydrater en absorbant l'humidité de son environnement par la peau de son ventre, et la perte d'eau par évaporation est très faible par sa peau plutôt étanche. Certaines ont été observées à plus de 400 m d'un point d'eau.
Pendant l'hiver, la grenouille est très peu active et reste au même endroit, alors qu'elle se déplace pendant les mois les plus chauds en quête de nourriture et de partenaires sexuels. Par temps froid, les grenouilles semblent hiberner, puisque certaines ont été retrouvées dans un état de « torpeur », mais aucune étude physiologique n'a indubitablement montré que cette espèce hibernait. Bien que la grenouille soit active pendant la journée, elle se contente généralement de quitter son abri pour se chauffer au soleil. Elle ne s'éloigne pas pour se nourrir et profite de quelques insectes qui peuvent passer à sa proximité.
La reproduction de Dryopsophus aureus dépend de la salinité et de la température de l'eau. La salinité affecte le développement et la métamorphose des têtards, et la reproduction est significativement réduite dans les étangs où la température est inférieure à 20 °C. Les têtards peuvent tolérer des niveaux de salinité de 6 ‰, mais si celle-ci est supérieure ou égale à 8 ‰ cela conduit à une vitesse de croissance ralentie et un plus fort taux de mortalité. D'un autre côté, un niveau de salinité d'au moins 1 à 2 ‰ peut être bénéfique pour Dryopsophus aureus car il détruit certains agents pathogènes tels que la chytridiomycose. Le pH de l'eau ne semble pas affecter l'éclosion des œufs s'il reste compris entre 4 et 10,.
Les adultes sont voraces et peuvent manger des insectes comme les grillons, les larves de moustiques, les libellules, les blattes, les mouches ou les sauterelles. Ils sont également friands d'écrevisses d'eau douce, de limaces, de lombrics et d'autres grenouilles, appartenant parfois à la même espèce. Ils ont d'ailleurs une forte tendance au cannibalisme, et s'ils sont enfermés ensemble ils se dévorent les uns les autres. Des études et des essais dans la nature ont montré que ce phénomène existait également à l'état sauvage.
Les têtards se nourrissent de détritus, d'algues et de bactéries. Les têtards ayant atteint des stades plus avancés de développement préfèrent les matières végétales, mais mangent également quelques toutes petites proies aquatiques. Les têtards maintenus en captivité sont nourris avec de la laitue bouillie et de la nourriture pour animaux de compagnie sous forme de granulés. Si la densité de population est élevée, les têtards peuvent manger leurs congénères.
En captivité, Dryopsophus aureus se nourrit de grillons, de mouches, d'asticots, de vers à soie, de coléoptères, de vers de farine, de larves, de cloportes, de blattes, de mollusques, de criquets, d'araignées, d'escargots aquatiques, de lombrics et de souris. On a par ailleurs déjà observé une grenouille mangeant un petit serpent tigre. Les grenouilles en captivité ont l'habitude de ne pas avaler des proies inertes, ce qui vaut à l'animal la réputation de manger tout ce qui bouge.
Les méthodes de chasse des grenouilles varient en fonction de leur taille. Les plus petits animaux encore en phase de croissance chassent de petits insectes volants en sautant pour les capturer. Les grenouilles adultes montrent une nette préférence pour les grands insectes terrestres et les autres grenouilles, mais elles consomment également des proies aquatiques dont les têtards. Les individus tout juste métamorphosés vont dans l'eau attraper des larves de moustiques. La proportion relative de ces diverses proies au sein du régime de Dryopsophus aureus n'est pas connue précisément. Les études menées sur des animaux en captivité ont montré que les grenouilles mangeaient nettement moins lorsque les températures étaient plus fraîches et les grenouilles sauvages semblent moins manger en période de reproduction. Les jeunes grenouilles s'alimentent en plus grandes quantités pendant les mois les plus chauds afin de constituer des stocks, un comportement moins net chez les adultes.
Dryopsophus aureus se reproduit pendant la période la plus chaude de l'année, d'octobre à mars, bien que quelques accouplements ont été observés en fin d'hiver. La reproduction est influencée par la géographie, les populations situées les plus au sud et les plus en altitude ont une période de reproduction plus courte que celles situées dans les plaines et plus au nord. Ces dernières commencent leur reproduction plus tôt et la finissent plus tard. Durant la saison de reproduction, les mâles coassent la nuit, généralement alors qu'ils sont dans l'eau, mais aussi parfois dans la végétation au bord du point d'eau. Leur profond coassement en quatre « croaa » rappelle le son d'une mobylette changeant de vitesse,. Les mâles répondent à un enregistrement de leur cri, et c'est pourquoi ils coassent généralement à l'unisson. Ils coassent également plus volontiers dans certaines plages de température, notamment pour une température de l'eau entre 16 et 23 °C et une température de l'air entre 14 et 25 °C. Ils chantent aussi immédiatement après une averse.
Les mâles sont matures quand ils atteignent une taille de 45 à 50 mm, entre 9 et 12 mois, et ils développent alors une coloration grise à jaune brunâtre en dessous du menton. Ceci est un signe du développement du sac vocal, qui va permettre au mâle de pousser son chant. Les femelles atteignent la maturité sexuelle à deux ans, à condition qu'elles aient atteint la taille de 65 mm sans quoi elles ne sont pas vues en amplexus. Elles atteignent généralement cette taille la seconde année après leur métamorphose. Les femelles perdent 26 % de leur poids au moment de la ponte. Les mâles perdent également du poids durant la période de reproduction car ils passent moins de temps à se nourrir. Le poids perdu pendant la saison de reproduction est généralement repris entre janvier et septembre.
L'amplexus entre le mâle et la femelle a généralement lieu dans l'eau, mais peut aussi avoir lieu sur la terre ferme à une distance assez importante d'un point d'eau. Des observations sur les sites de reproduction ont montré que les mâles y passaient plus de temps, cherchant une femelle pour s'accoupler, tandis que les femelles préféraient demeurer à d'autres endroits pour trouver de la nourriture avant de se rendre sur le site de reproduction pour s'accoupler. Durant l'amplexus, le mâle attrape la femelle au niveau des aisselles après être monté sur son dos,. Dans la nature, l'amplexus dure entre dix minutes et cinq jours. Des amplexus provoqués en laboratoire ont duré jusqu'à 50 heures. Parfois, l'amplexus n'est pas suivi d'une ponte.
Les effectifs de Dryopsophus aureus semblent avoir décliné de plus de 30 % ces dix dernières années. L'espèce est classée comme « vulnérable », et même « menacée » par le New South Wales Threatened Species Conservation Act de 1995. Bien qu'elle ne soit classée que comme « vulnérable » sur le plan national, le National Frog Action Plan considère Dryopsophus aureus comme « menacée ». Au contraire du cas de l'Australie, Dryopsophus aureus est très répandue en Nouvelle-Zélande où elle n'est pas protégée.
Plusieurs facteurs peuvent expliquer le fort déclin de l'espèce en Australie, comme la fragmentation de son habitat, l'érosion et la sédimentation des sols, la contamination des eaux par les insecticides et les fertilisants, l'introduction de poissons prédateurs ou l'altération des écoulements d'eau par les activités humaines. Le déclin de la population semble lié à l'introduction de Gambusia affinis, une espèce de poisson originaire d'Amérique du Nord qui a été introduite pour contrôler la population de larves de moustiques. Des études ont montré que les œufs et les têtards de Dryopsophus aureus étaient des proies très courantes pour ces poissons, et dans 77 des 93 sites de Nouvelle Galles du Sud desquels Dryopsophus aureus a disparu avant 1990 cette espèce de poissons est présente. Dryopsophus aureus vit dans les points d'eau où l'on trouve ce poisson, mais la reproduction y est rarement réussie, certainement du fait de la voracité de ce poisson envers les œufs et les têtards. Gambusia affinis n'est pas présent dans l'est du Victoria, où les effectifs de Dryopsophus aureus demeurent stables, mais le poisson va vraisemblablement coloniser les rivières de cette région à l'avenir, et menacer la population de grenouilles,.
Cette espèce est également menacée par certaines espèces de mammifères introduites comme les chats et les renards, l'altération de la qualité de l'eau au niveau de ses sites de reproduction, l'utilisation d'herbicides et la disparition d'une partie de son habitat par la destruction des zones humides. La maladie fongique causée par Chytridiomycosis et qui touche les amphibiens pourrait également être une cause du déclin des effectifs mais l'importance relative de ce facteur dans la diminution de la population demeure inconnue. Les grenouilles sont peut-être devenues plus sensibles, sans que le champignon ne soit plus répandu. La variabilité génétique est peu importante au sein de l'espèce, du fait de la destruction de l'habitat de la grenouille qui a isolé de nombreuses populations qui sont contraintes de se reproduire en consanguinité. C'est pourquoi une intervention humaine a été proposée pour déplacer certaines grenouilles d'une population à l'autre et ainsi opérer à un brassage génétique qui pourrait améliorer la vitalité des animaux et leur taux de survie,.
Le cannibalisme est considéré par certains comme une cause du déclin dans certaines zones, les plus petits têtards pouvant être toxiques. D'autres causes hypothétiques du déclin sont proposées comme les radiations ultraviolettes causées par le trou dans la couche d'ozone, le réchauffement de la planète et la sécheresse croissante. La première de ces hypothèses a été testée par une étude mais sans résultat concluant. Le réchauffement de la planète ne semble pas être réellement une cause du déclin car les extrémités nord et sud de l'aire de répartition de la grenouille n'ont pas bougé.
