Kleine japanische maulwurf
Der Kleine Japanische Maulwurf (Mogera imaizumii, Syn.: Mogera minor) ist eine Säugetierart aus der Gattung der Ostasiatischen Maulwürfe innerhalb der Maulwürfe (Talpidae). Er kommt in Japan vor und bewohnt den östlichen und zentralen Teil der Insel Honshū. Im westlichen Bereich der Insel und auf einigen weiteren Inseln sind einzelne verstreute Subpopulationen verbreitet. Die Tiere nutzen vor allem Landschaften mit mächtiger Bodendecke. In einigen Regionen besteht eine direkte Konkurrenz zum Japanischen Maulwurf und zum Echigo-Maulwurf. Es handelt sich beim Kleinen Japanischen Maulwurf um einen mittelgroßen bis großen Vertreter der Ostasiatischen Maulwürfe. Wie seine Verwandten charakterisiert ihn ein zylindrischer Körper, ein kurzer Hals und zu Grabschaufeln umgewandelte Vorderbeine. Das Fell ist meist in dunkleren Brauntönen gehalten.
Die Tiere leben unterirdisch in selbst gegrabenen Tunneln und Gängen. Sie unterhalten Reviere, deren Größe von äußerlichen Bedingungen und der Paarungszeit beeinflusst wird. Als Nahrung dienen vor allem Regenwürmer und Insekten. Die Fortpflanzung erfolgt überwiegend vom Spätwinter bis Frühjahr, gelegentlich tritt eine zweite Fortpflanzungsphase im Sommer auf. Bei einem Wurf kommen zwei bis sechs Jungen zur Welt. Die Art erhielt im Jahr 1957 ihren wissenschaftlichen Namen, wurde aber bereits 21 Jahre vorher eingeführt. Eine Zeitlang bestand eine Verwechslung in der Namensgebung mit dem Japanischen Maulwurf. Unterarten werden nicht anerkannt, allerdings gibt es verschiedene genetisch unterscheidbare Linien. Der Kleine Japanische Maulwurf gilt als nicht gefährdet.
Der Kleine Japanische Maulwurf ist ein mittelgroßer bis großer Vertreter der Ostasiatischen Maulwürfe, aber kleiner als der Japanische Maulwurf (Mogera wogura) und der Sado-Maulwurf (Mogera tokudae). Die Kopf-Rumpf-Länge beträgt 10,2 bis 15,4 cm, die Schwanzlänge 0,8 bis 2,3 cm. Der Schwanz entspricht dadurch 6,9 bis 17,5 % der Länge des übrigen Körpers. Das Gewicht variiert von 36 bis 109 g. Hinsichtlich der Körpergröße gibt es starke geographische Unterschiede. Generell sind die Tiere in Schwemmland-Tiefebenen größer als im Bergland oder in engen Tälern. Daneben bestehen Verbindungen zu Niederschlagsmengen und Jahrestemperaturen. So werden Individuen in Regionen mit kräftigen Schneefällen kleiner als in solchen ohne. Auch sind jährliche Gewichtsschwankungen feststellbar, ebenso wie eine Tendenz zu einem geringeren Körpergewicht bei direkter Konkurrenz zu anderen Ostasiatischen Maulwürfen. Prinzipiell ähnelt der Kleine Japanische Maulwurf anderen Gattungsvertretern. Sein Körper ist zylinderförmig und der Hals kurz, die Vorderbeine sind zu Grabschaufeln umgewandelt. Deren Handflächen werden im Mittel 1,6 cm lang und 1,7 cm breit. Die Hinterfüße weisen ebenfalls durchschnittlich 1,6 cm Länge auf. Das Fell ist variabel gefärbt, es tendiert zu einem dunkleren Braun bei Populationen in gebirgigen Landschaften und zu einem etwas helleren Braun bei solchen in Tiefebenen. Letztere weisen häufig einen rötlich braun bis nelkenbraun gefärbten Rücken sowie eine etwas hellere, zimtbraune Unterseite auf. Erstere sind generell oberseits nelkenbraun, unterseits marginal heller. Im Winter dunkelt das Fell allgemein ab. Vor allem auf der Insel Kinkasan ist mit 90 % ein hoher Anteil von albinotischen Individuen belegt.
Der Schädel weist Längendurchschnittswerte auf, die je nach Region zwischen 34,4 und 36,7 mm variieren. Die größte Breite des Hirnschädels besitzt dementsprechend Werte von 16,5 bis 17,6 mm. Die schlanken Jochbögen weiten sich auf 12,2 bis 13,0 mm. Insgesamt auffällig sind das schmale Rostrum und die weite Zwischenaugenregion. Bei letzterer verengt sich der Schädel auf 7,8 bis 8,0 mm. Der Hirnschädel ist gerundet und weniger eckig als beim Japanischen Maulwurf. Der Unterkiefer wird je nach Region 21,7 bis 23,3 mm lang. Das Gebiss weist 42 Zähne auf, zusammen bilden sie folgende Zahnformel: Gelegentlich treten aber Individuen mit Zahnanomalien auf. Mit 1,8 % ist der Anteil allerdings deutlich geringer als bei anderen Ostasiatischen Maulwürfen Japans. In der Regel sind dabei die jeweils zweiten Prämolaren der oberen und unteren Zahnreihe involviert, selten auch der erste Vormahlzahn. In allen bisher dokumentierten Fällen handelt es sich um fehlende Zähne. Die Schneidezähne stehen in der oberen Zahnreihe V- oder U-förmig zueinander, bei Populationen mit deutlich größeren Individuen meist breit V-förmig. Außerdem sind sie markant nach vorn gelehnt. In der Regel nimmt bei kleinen Individuen die Größe der Schneidezähne von vorn nach hinten ab, bei größeren Tieren haben sie etwa die gleichen Ausmaße. Die Prämolaren bilden keine so kompakte Reihe wie beim Japanischen Maulwurf. Die obere Zahnreihe erstreckt sich über eine Länge von 12,7 bis 16,3 mm, die unter über 11,3 bis 15,2 mm.
Der Kleine Japanische Maulwurf ist in Japan heimisch. Sein Vorkommen umfasst größere Teile der Hauptinsel Honshū zuzüglich einiger vorgelagerter Inseln. Ein großes und zusammenhängendes Verbreitungsgebiet besteht im nordwestlichen und zentralen Teil der Insel. Dessen südwestliche Grenze verläuft in etwa durch die Präfekturen Ishikawa, Gifu, Nagano und Shizuoka. Südwestlich davon tritt der Kleine Japanische Maulwurf in einzelnen Inselpopulationen auf. Dies betrifft etwa die Regionen um Shōbara, Kyoto und Ōno sowie die Kii-Halbinsel auf Honshū, aber auch die Gebiete um die Berge Ishizuchi und Tsurugi auf der Insel Shikoku sowie die Insel Shōdoshima in der Seto-Inlandsee.
Vor allem an der Südwestgrenze des zusammenhängenden Verbreitungsgebietes im zentralen Honshū kann es zu einem sympatrischen oder parapatrischen Aufeinandertreffen mit dem Japanischen Maulwurf kommen. Ersteres ist beispielsweise in der Schwemmebene des Tadori in der Kanazawa-Ebene der Präfektur Ishikawa belegt. Hier nutzt der Kleine Japanische Maulwurf härtere Böden, der Japanische Maulwurf hingegen weichere. In einzelnen Regionen wird der Kleine Japanische Maulwurf vom Japanischen Maulwurf verdrängt, wobei wiederum härtere Böden die Ausbreitung von letzterem behindern. Jedoch verschoben sich im Zeitraum von 1959 und 2009 die Grenzen im Kontaktgebiet der beiden Arten um 2,4 bis 16 km Richtung Nordost zugunsten des Japanischen Maulwurfs. In weiteren Bereichen Honshūs überschneidet sich der Lebensraum des Kleinen Japanischen Maulwurfs mit dem des Japanischen Bergmaulwurfs (Oreoscaptor mizura). In den Echigo-Ebenen der Präfektur Niigata grenzt das Vorkommen des Kleinen Japanischen Maulwurfs an das des Echigo-Maulwurfs (Mogera etigo). Dabei findet sich letzterer im Rückzug gegenüber ersteren.
In der Regel ist der Kleine Japanische Maulwurf in ebenen Gebieten mit mächtigen und gut durchfeuchteten Böden anzutreffen. Die Höhenverbreitung reicht vom Meeresspiegelniveau bis auf rund 2000 m Gebirgslage.
Über die Sozialstruktur des Kleinen Japanischen Maulwurfs liegen keine Informationen vor, es wird jedoch angenommen, dass er einzelgängerisch lebt. Die Tiere legen unterirdische Tunnel und Gänge an. Diese können in unterschiedlichen Tiefen von 4 bis 9 cm, 10 bis 21 cm und 28 bis 42 cm verlaufen. Tiefere Bereiche werden zumeist im Winter aufgesucht. Untersuchungen ergaben, dass eine Bodentemperatur von 23 °C für die flach angelegten Gänge optimale Voraussetzung ist. Die einzelnen Tunnelröhren haben einen Durchmesser von im Mittel 3,9 cm. In den Echigo-Ebenen liegt der Durchmesser bei 4,0 bis 4,5 cm und ist dadurch deutlich geringer als bei dem ebenfalls dort lebenden Echigo-Maulwurf. In der Region um Kyoto lassen sich die Gänge mit einem Durchmesser von 3,0 bis 4,6 cm gut von den kleineren des Japanischen Bergmaulwurfs und den größeren des Japanischen Maulwurfs abtrennen. Die Gangsysteme werden teilweise durch Pilze aus der Gattung der Fälblinge angezeigt, die möglicherweise mit Latrinen in der Umgebung in Verbindung stehen. Die Gangsysteme und die darin enthaltenen Nester, die aus Pflanzenmaterial bestehen, werden über längere Zeit besiedelt. In einzelnen Fällen konnte eine Nutzung über fünf Jahre belegt werden. Wahrscheinlich geschieht dies über eine Generationenabfolge, in einem Fall ließ sich auch ein Wechsel vom Kleinen Japanischen Maulwurf zum Japanischen Maulwurf dokumentieren.
Der Kleine Japanische Maulwurf zeigt ein ausgeprägtes territoriales Verhalten. Reviere sind zwischen 113 und 8165 m² groß. Die größten Gebiete unterhalten Männchen während der Paarungszeit, wenn sie die Grenzen ihrer Reviere deutlich ausdehnen. Daneben besteht eine negative Verbindung zur lokalen Biomasse der Beutetiere, das heißt, die Territorien sind größer in Regionen mit geringerer Beutedichte. Innerhalb eines 24-Stunden-Tages konnten drei bis vier Aktivitätsperioden festgestellt werden, die jeweils von Ruhephasen unterbrochen werden. Eine Aktivitätsdauer beläuft sich auf 107 bis 341 Minuten. Innerhalb von fünf Minuten legt ein Tier 0,7 bis 4,1 m zurück.
Die Hauptnahrung des Kleinen Japanischen Maulwurfs besteht nach Untersuchung von rund 150 Mageninhalten aus Regenwürmern vor allem der Gattung Pheretima. Diese machen rund 45 % der Nahrungsmenge aus, wobei ein geringer Prozentsatz auf Eier entfällt. Weitere knapp 40 % setzen sich aus Insekten zusammen. Besonders häufig sind hierbei Grillen, Schmetterlinge sowie verschiedene Käfer wie Laufkäfer, Blatthornkäfer und Schnellkäfer vertreten, aber auch Zweiflügler, etwa Schnaken und Bremsen beziehungsweise Ameisen. Gelegentlich wurden kleiner Wirbeltiere wie Frösche nachgewiesen. Während bei den Käfern sowohl ausgewachsene Individuen als auch die Larven vertilgt werden, sind es bei den Schmetterlingen und Zweiflüglern fast ausschließlich die Jungstadien. Darüber hinaus erreicht pflanzliches Material wie Samen und Gräser einen Anteil von über 9 %.
Seine Beute erspäht der Kleine Japanische Maulwurf mit Hilfe des Geruchssinn. Die Regenwürmer werden entweder mit einem kurzen Biss in die Tunnel gezogen oder mit den Vorderfüßen ausgegraben. Anschließend tötet oder betäubt er sie durch Schläge auf den Boden oder mit Bissen in variable Körperpartien. In gut 29 % der Fälle werfen die Regenwürmer Teile ihres Körpers dabei ab. Anschließend frisst der Kleine Japanische Maulwurf entweder den Kopf oder den Schwanz zuerst, wechselt aber mitunter die Körperpartie. Für einen rund 1 bis 2 g schweren Regenwurm benötigt ein Tier rund 3,4 Sekunden, für einen 7 bis 8 g schweren Wurm etwa 92 Sekunden. Typisch sind dabei Rückwärtsbewegungen mit dem Kopf. Nicht vertilgte Regenwürmer werden aufbewahrt.
Die Paarungszeit beginnt beim Kleinen Japanischen Maulwurf häufig schon im späten Winter und setzt sich durch den gesamten Frühling fort. Dies lässt sich unter anderem bei den Männchen durch eine Vergrößerung der Hoden und eine Zunahme in der Produktion von Spermien in diesem Zeitraum feststellen. Außerdem wurden trächtige Weibchen zumeist in den Monaten April bis Juli beobachtet. Es gibt aber selten eine zweite Fortpflanzungsphase im Sommer vom Juli bis August. Diese wurde beispielsweise häufiger bei Tieren in den Echigo-Ebenen dokumentiert, wo der sympatrisch auftretende Echigo-Maulwurf dieses Verhalten kaum zeigt. Die Wurfgröße beträgt zwei bis sechs Junge. Der frühjährliche Nachwuchs ist zumeist im August ausgewachsen, die Geschlechtsreife wird erst im Folgejahr erreicht.
Bei genetischen Untersuchungen von drei Populationen, die sich in der Präfektur Yamagata in 16 bis 38 km Entfernung zueinander befanden, bestanden innerhalb der jeweiligen Gruppe nur wenige individuelle Differenzierungsmöglichkeiten. Dies könnte darauf zurückzuführen sein, dass es beim Kleinen Japanischen Maulwurf nicht zu einer stärkeren Abwanderung der Jungtiere nach der Entwöhnung kommt, wie es bei einigen anderen Vertretern der grabend lebenden Maulwürfe belegt ist. Die Studien fanden allerdings außerhalb der Paarungszeit statt, so dass hier auch externe Einflüsse wie die Häufigkeit der Beutetiere einen Einfluss auf die Wanderungsbewegungen und die regionale Gruppenstruktur haben. Allerdings ergab die Studie deutliche Unterschiede der Gruppen zueinander, was weitgehend durch Gendrift erklärt wird. Für eine Population nördlich von Tokio ließ sich eine prinzipielle Altersgruppierung feststellen. Demnach setzte diese sich zu 63 % aus Jungtieren und zu 26 % aus zweijährigen Tieren zusammen. Der Rest entfiel auf drei- bis vierjährige Individuen, wobei letztere nur einen Anteil von 3 % ausmachten.
Als bedeutendste Fressfeinde treten Eulen, Greifvögel, Füchse, Dachse und Wiesel auf. Unter den Greifvögeln ist unter anderem der Nepalhaubenadler zu nennen. Innere Parasiten sind mit Saugwürmern wie Echinostoma, mit Bandwürmern wie Hymenolepis und Choanotaenia sowie mit Fadenwürmern dokumentiert. Zu letzteren gehören unter anderem Ascarops, Parastrongyloides, Protospirura, Tricholinstowia, Trichuris und Capillaria. Teilweise wurden beim Kleinen Japanischen Maulwurf auch Fadenwürmer gefunden, die normalerweise an Insekten parasitieren und so wohl mit der Nahrung in den Magen-Darm-Trakt gelangten. Es besteht außerdem ein hoher Befall an Kokzidien. Die Nester der Tiere werden teilweise von Asseln aufgesucht, etwa der Gattung Lucasioides.
Der Kleine Japanische Maulwurf ist weit verbreitet und häufig sowie vor allem im nördlichen Teil seines Verbreitungsgebietes der dominante Maulwurfsvertreter. Es sind außerdem keine bestandsgefährdenden Bedrohungen bekannt. Die IUCN stuft ihn daher als „nicht gefährdet“ (least concern) ein. Die Art ist in mehreren Schutzgebieten anwesend.
