Podarcis muralis
Le Lézard des murailles (Podarcis muralis) est une espèce de Lacertilia (parfois nommés Sauria) de la famille des Lacertidae. Ce petit lézard est originaire d'Europe continentale, plus précisément des régions italiennes et balkaniques. Il est largement présent dans tous les pays d'Europe méditerranéenne ou limitrophes, mais pas dans les îles de Méditerranée. Il a été introduit en Amérique du Nord et en Angleterre.
Le nom de genre Podarcis vient du grec ποδάρχις et signifie « aux pieds agiles », et le nom d'espèce vient du latin mūrālis qui veut dire « du rempart, des murs ». Le nom anglais est Common Wall Lizard (« Lézard des murailles commun »). En espagnol il s’appelle Lagartija roquera, en catalan Sargantana roquera (soit « petit lézard de roche »), en italien Lucertola muraiola et en allemand Mauereidechsen (« lézard des murailles »). En Serbie (une de ses terres natales avec l'Italie du nord), on l'appelle Zidni gušter, et son nom polonais est Jaszczurka murowa (car on en rencontre aussi parfois dans l’extrême sud de la Pologne).
Cette espèce de lézard est de loin la plus connue de toutes, pour la raison qu'elle est celle qui fréquente l'homme de plus près, qu'elle est sans doute la plus nombreuse, et qu'elle est présente sur la quasi-totalité du territoire français continental, à la différence des autres espèces de lézards français. Ce sont aussi les raisons pour lesquelles ce lézard est de tous celui qui reçoit le plus de surnoms et de sobriquets dans toutes les régions de France, noms « qui fleurent bon les patois locaux. Son affection pour la pierre et les anfractuosités en ont fait avec la Tarente de Maurétanie le plus anthropiques de nos lézards ».
C'est un lézard, de forme élancée, comme la plupart des lézards présents en France. Mais il est un peu plus robuste que son proche cousin le Lézard catalan (Podarcis liolepis), et légèrement aplati. Ainsi, sa silhouette connaît un renflement latéral des deux côtés au niveau de l'abdomen ; il a une tête plus massive que celle d'autres espèces proches (surtout le mâle), à la fois large et peu déprimée sur le dessus avec un cou bien distinct.
Quelle que soit la teinte de base assez variable, le dos est toujours plus clair que les flancs un peu plus sombres. Les flancs présentent donc de chaque côté une large bande sombre. Celle-ci est « souvent marron ou roux, rarement noire, et généralement plus mince que chez les lézards du genre Iberolacerta, délimitée en haut et en bas par une mince ligne claire irrégulière plus ou moins continue, mais presque toujours bien visible. Une petite tache noire est souvent présente au-dessus de la base des pattes antérieures ».
En général, le juvénile et la femelle ont un dessin ligné. Le dos est alors clair uni (teinte brune ou cuivrée) avec souvent (mais pas toujours) une fine ligne dorsale noire discontinue. « Le mâle est par contre bien plus marbré, tout en gardant le patron dos clair-flancs sombres. Le dessin ligné est par conséquent beaucoup plus flou. Les marbrures du dos peuvent être verdâtres, notamment chez la sous-espèce merremius, très marbrée ». « Chez le Lézard des murailles, les écailles de la queue forment des motifs réguliers répétitifs ».
Il est entièrement couvert d'écailles d'origine épidermique ; « les écailles dorsales sont petites et nombreuses (entre 40 et 65) avec une discrète carène médiane » ; les écailles sont plus grandes sur la tête et forment des lames assez longues sous le ventre : elles sont étroitement solidaires (il n'est pas possible de les arracher une par une). Entre les écailles, la peau reste mince et souple.
Cette espèce est extrêmement polymorphe, avec une variabilité extraordinaire de l'écaillure, une coloration de fond très variable, brun, brun-roux, ocre, ocre rouge, beige jusqu'au mordoré et au vieil-or, gris ou même avec des reflets verdâtres, orangés, rosés, et parcourue de taches plus foncées. « La ligne médiane dorsale est souvent irrégulière ou se limite à une bande de points qui s’associe aux bandes latérales pour dessiner un motif réticulé ». La face ventrale est claire, généralement blanchâtre moins fréquemment jaune, orangée ou rougeâtre, avec des écailles bleues sur les côtés et le ventre. « La présence de ces points bleus alignés au bas des flancs, en quantité très variable selon les individus est caractéristique du lézard des murailles ».
Cette pigmentation colorée (bleue, jaune ou orange), minoritaire dans l'ensemble de l'écaillure, s’accentue chez le mâle en période de reproduction, la gorge nuptiale pouvant aller jusqu'au jaune vif ou orange vif ; et elle est beaucoup plus pâle chez les femelles (blanche, orange pâle, un peu plus intense sous la gorge). Une forme typique chez les mâles adultes présente une pigmentation très marbrée avec des taches foncées et l’iris rouge orangé (alors que celui du Lézard catalan, son cousin proche, est plutôt couleur crème) ; mais l'iris est souvent plus jaunâtre chez les sujets juvéniles,, d'où confusion encore possible, d'autant que les juvéniles présentent parfois une queue verdâtre, comme celle du Lézard catalan.
La gorge est mouchetée de noir ou brun foncé, mais les taches sont plus floues ("fusionnantes" et comme estompées) que chez le Lézard catalan qui les porte plus nettes et bien délimitées. Dans les deux cas, ces taches de gorge sont de forme, de nuance et de taille variables.
En fait, « leur couleur est adaptée au milieu dans lequel ils vivent », pour des raisons de camouflage, afin de favoriser son activité de chasse et d'échapper à ses prédateurs. De plus, « les lézards muent régulièrement, leur vieille peau (exuvie) se détachant régulièrement par morceaux ».
Le mâle mesure 20 cm, exceptionnellement 25 cm, la femelle 18 cm. Ils mesurent entre 4,8 et 6,9 cm de longueur de corps (soit la LMC = longueur du museau au cloaque). Sa longue queue effilée représente environ les deux tiers de sa longueur totale (tout au moins sa première queue originelle, voir section suivante sur l'autotomie).
On ne peut pas déterminer son sexe tant qu'il n'a pas atteint la maturité.
Ce lézard a, comme les autres lézards, des paupières mobiles, à la différence des serpents qui ont seulement une membrane de protection translucide fixe ; le lézard peut donc fermer les yeux, notamment pour dormir, pour protéger le globe oculaire des projections de poussières, réduire l'afflux de lumière et réhydrater la cornée.
La tête porte les narines à l'extrémité du museau. En arrière de chaque œil, à égale distance de la commissure de la bouche et de l’œil, la peau s'affine et se tend pour constituer le tympan. Le lézard n'a donc pas d'oreille externe distincte de son corps. « L'absence de ce conduit auditif fait que le tympan est directement en contact avec le milieu extérieur, et bien visible en arrière de la mâchoire ».
Sa bouche, large, laisse passer par une échancrure de la lèvre supérieure, une fine langue fourchue, qu'il sort d'autant plus souvent qu'elle fait partie de ses organes perceptifs (voir ci-dessous).
Cette espèce se rencontre surtout en Europe : en Espagne, à Andorre, en France, en Belgique, aux Pays-Bas, au Luxembourg, en Allemagne, en Suisse, en Autriche, en Italie, en Slovénie, en Croatie, en Bosnie-Herzégovine, en Serbie, en Monténégro, en Albanie, au Kosovo, en Macédoine, en Tchéquie, en Slovaquie, en Hongrie, en Roumanie, en Bulgarie, en Grèce, mais aussi en Turquie et au Maroc.
Il a été introduit au Royaume-Uni, en Colombie-Britannique au Canada, en Ohio et au Kentucky aux États-Unis.
« Le nombre et la répartition des sous-espèces du Lézard des murailles varient selon les auteurs. Quoi qu'il en soit, le lézard des murailles est présent pratiquement partout en France (hors Corse), en se raréfiant dans le Nord ».
En France, il partage tout ou partie de son aire de répartition avec d'autres genres ou espèces de lézards dits "gris" (Zootoca vivipara, Podarcis liolepis et Iberolacerta dans ses trois espèces : bonnali, aranica et aurelioi), ainsi qu'avec les Lézards dits "verts" (Lacerta bilineata, et Lacerta viridis), le Lézard ocellé (Timon lepidus), le Lézard des souches (Lacerta agilis)...
Le Lézard des murailles est présent dans une large gamme d’habitats, entre le niveau de la mer et des altitudes qui dépassent 2 000 m. D'une manière générale, il vit dans les milieux pierreux secs, ensoleillés et pauvres en végétation. Il affectionne les endroits abrités du vent, avec des zones dégagées et exposées au soleil, et les lieux qui regorgent de trous et de fentes, soit d'éventuels refuges en cas de besoin. Donc un habitat qui réponde à ses impératifs biologiques majeurs : se réchauffer, se sauver, se protéger, se nourrir.
Ainsi, il habite de préférence les vieux murs aux pierres disjointes et très lézardés (justement), les tas de pierres, les rochers, les éboulis rocheux, les rocailles, les falaises, les carrières, les souches et les tas de bois, les terrils qu'il atteint via les voies de chemins de fer. Il apprécie en effet spécialement les rails, les talus des voies ferrées ou les quais de gares peu fréquentés, les maisons anciennes en ruine et en pierres sèches.
« D’une manière moindre on le retrouve également sur les talus herbeux pour peu qu’ils ne soient pas trop végétalisés et qu’ils laissent fréquemment voir des pans de sols à nu ». En effet, les éléments décisifs sont pour lui la présence de trous de terre, et surtout l'exposition au soleil pour l'accès à sa chaleur ; c'est pourquoi il désertera les sous-bois trop ombragés.
Ce lézard est beaucoup plus urbain que les autres espèces : on le retrouve partout, même dans les centres-villes,.
Pour ce qui est de la taille de son territoire, « les données concernant l’espace vital sont assez variables selon les études, elle serait en moyenne d’une quinzaine de mètres carrés pour les mâles et d’une petite dizaine pour les femelles ».
Il court rapidement en "tricotant" vite des pattes, en zigzaguant et ondulant latéralement, avec le ventre au contact du support : son mode de déplacement est donc une semi-reptation.
En effet, ses pattes sont courtes, relativement à la longueur de son corps, et attachées sur le côté du corps ; elles ne peuvent pas soutenir seules l'animal dont le corps touche le sol, et son fémur oscille dans un plan horizontal. On dit que les membres sont transversaux à l'axe de la colonne vertébrale (comme chez les Amphibiens), et non parasagittaux (comme chez les mammifères et les oiseaux). Le lézard se déplace donc par ondulation, son abdomen et sa queue participant à sa locomotion en plus de ses pattes. De plus la patte avant gauche avance en même temps que la patte arrière droite et la patte avant droite en même temps que la patte arrière gauche, ce qui accentue cette ondulation latérale. Et c'est bien « la position des membres qui impose un déplacement du corps par ondulations ; celles-ci ne se produisent que si la colonne vertébrale est suffisamment souple, c'est-à-dire si ses éléments sont bien articulés entre eux la vertèbre troncale des Reptiles répond à cette obligation. Sa face antérieure est concave (type procœle), alors que sa face postérieure est hémisphérique ».
Chacune des quatre pattes se termine par cinq longs doigts écartés, de longueurs très différenciées et portant des griffes aiguës, très utiles pour s'accrocher à la moindre aspérité. Le lézard peut ainsi escalader facilement des surfaces verticales, voire en léger surplomb, pour peu qu'elles soient suffisamment rugueuses.
Les lézards émettent divers sons (moins puissants que ceux des serpents leurs cousins, surtout pour le petit lézard des murailles) : craquements, grincements, sifflements sourds.
Le Lézard des murailles est à la fois un prédateur et une proie. C’est un chasseur d’insectes et autres petits animaux, qui est redoutable dans l’art de l’affût comme sa cousine saurienne la tarente de Maurétanie.
Il se nourrit d'araignées, de lépidoptères (papillons, chenilles, teignes ou mites), d'orthoptères (criquets, grillons), de vers de terre, de petites limaces, de pucerons, de diptères (mouches, moustiques...), de coléoptères (scarabées, coccinelles...) et même d'hyménoptères (abeilles, guêpes, fourmis...).
« Les os de leurs mâchoires sont réunis par une articulation, ce qui limite les possibilités d'ouverture et ne permet pas aux lézards d'avaler des proies démesurées par rapport à leur taille, comme le font de façon spectaculaire les serpents ». Ses nombreuses dents sont trop petites pour mâcher les proies qu'il avale entières. Elles servent donc seulement à la capture des proies, et à éviter leur retrait, comme les dents d'un harpon.
Des témoignages rapportent que ses mâchoires peuvent être néanmoins très coupantes car ses dents sont petites mais dures et pointues ; de plus elles possèdent « un mécanisme original qui permet au lézard lors d'une morsure de verrouiller sa mâchoire avec une telle force que la proie ou l'ennemi ne peut se dégager ». Mais il est vrai que le risque d'une telle morsure pour l'homme est extrêmement faible et peu attesté, car il concerne plutôt des lézards plus grands (Lézard vert, Lézard ocellé) que le Lézard des murailles, et encore faut-il les avoir manipulés, car ils n'attaquent jamais, ou extrêmement rarement lorsqu'ils sont totalement acculés, ce qui est presque impossible du fait de leur remarquable agilité. Comme tous les reptiles de petite taille, ils préfèrent la fuite, moins risquée et moins coûteuse.
Les pattes griffues de Podarcis muralis, actionnées par leurs puissants muscles, peuvent aussi avoir un rôle dans la prédation, outre qu'elles lui permettent de grimper partout et lui procurent une grande rapidité dans l'attaque comme dans la fuite.
Le Lézard des murailles est ovipare. La saison de reproduction s’étale d’avril à juin. En période de reproduction, les mâles ont un comportement territorial nettement plus affirmé. À la saison des amours, les mâles déploient et arborent un dessous de gorge plus vivement coloré, afin de séduire les femelles et d'éloigner leurs rivaux. Cette stratégie de parade nuptiale a malheureusement pour inconvénient de les rendre plus visibles aux yeux de leurs éventuels prédateurs.
L'accouplement a lieu au printemps. « La fécondation est interne. Les mâles possèdent de véritables pénis qu'ils utilisent pour l'accouplement ». Lors de l’accouplement, le mâle maintient parfois la femelle en la mordant au niveau de l’abdomen et en bloquant ses mâchoires (sans la blesser donc). Certaines sources indiquent que cette semi-morsure lors de l'accouplement se produit à l’endroit où se trouve l’ovaire et aurait comme fonction de stimuler l'ovulation. Le lézard mâle se colle aussi à la femelle avec une substance adhésive sécrétée par une glande et suintant par les pores de ses cuisses. Il est aussi indiqué dans ces sources que dans les populations où les mâles sont rares, leur absence est contournée par la reproduction parthénogénétique des femelles, où les œufs non fécondés, fertiles sans accouplement sexué donc, éclosent quand même et donnent naissance à une progéniture femelle génétiquement identique à sa mère,,. La parthénogenèse est évidente chez les lézards du genre Cnemidophorus qui ne comprend plus que des individus femelles, dont le clonage naturel peut accroître la fragilité immunitaire de l'espèce par invariance génétique. Pour les autres genres de lézards, il s'agirait d'un type de parthénogenèse thélytoque occasionnelle, opportuniste et adaptative, sous la contrainte environnementale de la rareté ou de l'absence de mâles. Mais en ce qui concerne Podarcis muralis, la possibilité parthénogénétique est encore peu attestée et demande à être confirmée, comme cela semble être le cas pour certaines espèces du genre Lacerta en Russie (voir la section "Différents cas de parthénogenèse thélytoque" de l'article consacré à ce type de reproduction). Toujours est-il que le lézard est l'un des rares cas de parthénogenèse chez les vertébrés. Et dans ce cas, les deux femelles ont malgré tout toujours un comportement d'accouplement, l'une jouant le rôle du mâle et l'autre (sur le point de pondre et avec un niveau élevé d'œstrogène) celui de la femelle. Elles exigent donc toujours des stimuli sexuels, car cela favorise leur fécondité et assure un plus grand succès dans la reproduction (voir la section "Reptiles" de l'article consacré à la parthénogenèse).
La fécondation habituelle de la femelle est suivie de la ponte qui, selon les régions, intervient entre avril et juin. Les œufs sont généralement au nombre de cinq à dix, dans une fourchette maximum entre trois et onze. Les femelles pondent jusqu’à trois fois par saison en plaine, une seule fois en montagne ou dans la zone la plus au nord de leur aire de répartition, plus froide. « Les œufs n'ont pas de coquille, mais sont entourés d'une membrane qui ressemble à du parchemin. La femelle ne les couve pas. La chaleur de l'été les fait éclore au bout de six à huit semaines ». La durée de l'incubation peut aller jusqu'à s'échelonner entre quatre et onze semaines comme bornes extrêmes, selon les conditions climatiques. D'autres sources indique pour l'incubation une durée moyenne d'une dizaine de semaines.
La femelle abandonne ses œufs après les avoir enterrés dans un trou de 10 à 20 centimètres de profondeur qu'elle a creusé à même le sol, puis qu'elle rebouche, ou bien ils sont déposés sous une pierre,. « Comme la plupart des reptiles, les lézards ne manifestent pas de comportement parental prononcé ». Les petits étant autonomes dès leur naissance, la sélection naturelle n'a pas favorisé chez le lézard l'apparition de cette parentalité, au contraire des oiseaux, des mammifères, mais aussi de ses grands cousins le crocodile, et plus encore l'alligator (voir la section "Reproduction" de chacun de ces articles). Certaines sources, rares, indiquent des traces de comportement de protection, par la femelle, du lieu de ponte et d'éclosion de ses œufs, voire pour ses petits peu après leur naissance. Il existe même des témoignages d'observation de comportements "familiaux", ou tout au moins de coexistence d'adultes avec des jeunes sur plusieurs années et générations, qui doivent encore être corroborés. Ont aussi été rapportés des témoignages concernant un éventuel cannibalisme d'adultes sur des jeunes, mais on ne sait s'il s'agissait vraiment de la même espèce, ou des géniteurs avec leur propre progéniture ; enquête à suivre, donc.
Les jeunes naissent identiques à leurs parents, si ce n'est leur taille plus petite, et leur écaillure moins vive et moins dessinée. Les petits sont appelés « lézardeaux », mais ce vocable est qualifié d’extrêmement rare. Le terme « lézardet » pour le bébé lézard est aussi attesté, au moins en français méridional, par exemple chez Jean Giono. Quant au mot de « lézarde », il peut désigner la femelle du lézard, mais il est plus usité pour nommer la fente d'un mur crevassé.
Dès la sortie de l’œuf, le jeune lézard chasse tout de suite de petits insectes pour se nourrir.
« La maturité sexuelle est atteinte au bout d’un an (deux hivers), pour une durée de vie moyenne de quatre ans, jusqu’à cinq à six ans en conditions favorables (maximum huit ans) ».
Cette espèce est protégée en France. Elle est souvent victime de la chasse intensive des chats domestiques. En Europe, l'espèce est protégée par l' Annexe 4 de la Directive 92/43/CEE sur la conservation des habitats naturels ainsi que de la faune et de la flore sauvages.
Comme de nombreuses espèces d'animaux à sang froid, il est sensible, outre à la destruction de ses habitats, aux incendies de forêts, à de nombreux pesticides (insecticides neurotoxiques notamment) ; directement (mortalité par toxicité aiguë ou chronique), mais aussi indirectement (à la suite de la régression du nombre de ses proies).
La fragmentation écologique et anthropique de ses habitats est une possible cause de régression. On manque de données concernant, pour cette espèce, les impacts de la fragmentation des continuités écopaysagères dans les paysages continentaux, mais ce lézard a été utilisé en raison de sa faible capacité de dispersion dans l'eau pour l'étude des effets génétiques de l'insularisation naturelle d'une partie d'un ancien isthme qui s'est transformé en archipel en Grèce, et des variations génétiques qu'a subi ce taxon dans ce contexte.
Enfin le réchauffement climatique aurait aussi un effet délétère direct sur l'évolution des populations de lézards en général (donc aussi sur le Lézard des murailles), les températures inhabituellement élevées les incitant à rester trop longtemps à l'ombre, ce qui nuit à leur vitalité et à leur recherche de nourriture.
