Doodskopvlinder, Doodshoofdpijlstaart
De doodshoofdvlinder, ook wel doodskopvlinder of doodshoofdpijlstaart (Acherontia atropos), is een vlinder uit de familie pijlstaarten (Sphingidae). Zowel de Nederlandse als de wetenschappelijke naam zijn afgeleid van de op een schedel lijkende vlek op het borststuk.
De vlinder is verder te herkennen aan het relatief grote en dikke lichaam en de duidelijk zichtbare klauwtjes aan de poten. De vlinder is een van de grotere pijlstaartvlinders en bereikt een lichaamslengte van ongeveer zeven centimeter. De spanwijdte van de vleugels is bijna het dubbele. De voorvleugels zijn aan de bovenzijde bruin gekleurd, de onderzijde van de voorvleugels en de achtervleugels zijn geel van kleur met donkere strepen en vlekken. Ook de rups valt op door het groene tot gele lichaam met blauwe tot paarse schuine dwarsstrepen.
De doodshoofdvlinder heeft een natuurlijk verspreidingsgebied dat voornamelijk delen van Afrika en Azië beslaat. Het is een trekvlinder die in de zomer noordwaarts vliegt en enorme afstanden kan afleggen. De doodshoofdvlinder komt dan in Europa voor tot in Scandinavië en wordt ook jaarlijks in Nederland en België waargenomen. De vlinder is echter niet in staat zich te handhaven in deze noordelijke gebieden.
De doodshoofdvlinder leeft als rups van planten maar eenmaal volwassen eet hij vooral zoetigheden zoals nectar en honing, en dringt daarvoor de nesten van honingbijen binnen. De vlinder wordt echter niet zelden door de bijen doodgestoken en uit het nest gewerkt. Het komt ook voor dat de vlinder wordt gedood en vervolgens wordt ingemetseld binnen het nest.
Als een doodshoofdvlinder wordt verstoord piept hij luid om zijn belager af te schrikken. Ook de rups is in staat om een afweergeluid te maken dat bestaat uit klikkende geluiden die met de kaken worden geproduceerd. De rups kan tevens gemeen bijten als het dier wordt opgepakt, de volwassen vlinder echter is geheel weerloos.
De doodshoofdvlinder wordt door zijn associatie met de dood gebruikt als symbool in verschillende culturen, ook in moderne producties. De vlinder speelt een rol in de film The Silence of the Lambs en in een van de boeken van Jan Wolkers, De doodshoofdvlinder uit 1979. Edgar Allan Poe schreef het korte verhaal The Sphinx, dat een ontmoeting beschrijft met de doodshoofdvlinder.
De doodshoofdvlinder is binnen de familie van de pijlstaarten (Sphingidae) een van de grotere soorten. De soorten uit deze familie Pijlstaartvlinders zijn snelle vliegers met een gestroomlijnd lichaam en relatief smalle vleugels. Veel soorten kunnen stil hangen in de lucht terwijl ze uit bloemen drinken. De vliegwijze kost echter veel energie waardoor de pijlstaartvlinders efficiënt moeten foerageren om zo snel aan veel voedsel te komen. De doodshoofdvlinder wordt gezien als een specialist binnen de familie vanwege het vermogen tot het roven van honing uit het nest van bijen. Dit riskante gedrag is maar van enkele vlinders bekend.
De doodshoofdvlinder is een grote, fors gebouwde vlinder, de voorvleugels van deze soort hebben een spanwijdte van 11 tot 13,5 centimeter. De doodshoofdvlinder is de zwaarste vlinder die in Nederland voorkomt en het is daarnaast ook een van de grootste soorten.
De kop heeft grote facetogen, deze beslaan een groot deel van het oppervlak van de kop. De ogen zijn zwart van kleur en rond van vorm, ze doen enigszins kraalachtig aan. Ze bestaan uit kleine individuele oogjes die tezamen een beeld vormen, deze oogcellen worden ommatidiën genoemd. De antennes zijn lang en dun, dit wordt ook wel draadvormig of filiform genoemd. De antennebasis is smaller dan de rest van de antenne. De antenneleden zijn relatief kort. De antennes zijn bruin tot zwart van kleur. Aan de uiteinden echter zijn de antennes veel lichter tot wit van kleur. Het antenne-uiteinde is niet verdikt maar loopt juist uit in een dunner en gekromd einde.
De poten van de doodshoofdvlinder hebben hun loopfunctie behouden. De poten zijn goed ontwikkeld en zijn voorzien van sporen. Dit zijn verdikte, stekelachtige haren aan de pootgewrichten. Veel vlinders kunnen hun poten niet meer gebruiken om te lopen, omdat ze zijn verzwakt door degeneratie. De doodshoofdvlinder heeft zijn poten onder andere nodig bij het zoeken naar honing in het nest van bijen. De poten bestaan uit verschillende delen, van het lichaam af aan bestaan de poten uit de heup of coxa, de scheen of tibia, de dij of femur en aan het uiteinde de voet of tarsus. De tarsus is het enige deel van de poot dat bestaat uit verschillende segmenten. Het laatste segment bevat gepaarde en sterk vergrote, haakachtige structuren die ook met het blote oog duidelijk zichtbaar zijn.
De doodshoofdvlinder heeft een groot verspreidingsgebied dat uit twee delen bestaat. Zijn eigenlijke verspreidingsgebied ligt in tropisch Afrika, zuidwestelijk Azië en uiterst zuidelijk Europa. In Afrika komt de soort voor in het uiterste zuiden; Zuid-Afrika, Lesotho, Namibië en zuidelijk Botswana, ook op het oostelijke eiland Madagaskar komt de soort voor. In een brede band van zuidelijk Angola tot Zimbabwe ontbreekt de vlinder, hierboven, van noordelijk Angola tot noordelijk Mozambique komt de vlinder wel voor en het verspreidingsgebied loopt noordelijk tot ongeveer de grens Senegal-Nigeria-Centraal-Afrikaanse Republiek en Ethiopië. In een groot gebied rond de Sahara komt de doodshoofdvlinder niet voor om pas weer op te duiken in noordelijk Afrika; Marokko, Tunesië, noordelijk Libië en Egypte, waar de vlinder in een smalle strook tot in Soedan te vinden is in de Nijldelta.
Op het Arabisch Schiereiland komt de doodshoofdvlinder in het overgrote deel voor en ontbreekt alleen in het uiterste zuidoosten.
Het noordelijkste deel van het verspreidingsgebied beslaat zuidelijk Europa, in uiterst zuidelijke delen van Spanje, Portugal, Italië en Griekenland, via zuidelijk Turkije tot het zuiden van de Kaspische Zee. In al deze gebieden komt de doodshoofdvlinder het gehele jaar voor en kent twee generaties.
De doodshoofdvlinder leeft net als andere vlinders voornamelijk van nectar uit bloemen. De doodshoofdvlinder heeft een sterke voorkeur voor honing, in tegenstelling tot andere vlinders die uitsluitend leven van nectar uit bloemen. De meeste vlinders hebben een lange roltong of proboscis die ze kunnen oprollen als een spiraal. Een drinkende vlinder rolt zijn lange tong uit en kan zo zijn monddelen diep in een bloem steken om bij de nectar te komen.
Met name bij de pijlstaartvlinders, waar de doodshoofdvlinder toe behoort, is een lange tong zelfs een familietrekje.
De doodshoofdvlinder heeft in tegenstelling tot verwante soorten een relatief korte, verharde tong die niet opgerold kan worden zoals gebruikelijk is bij de meeste vlinders. De tong is ongeveer vijf centimeter lang, tegenover soms 20 tot 30 centimeter van die van verwante soorten.
De vlinder zuigt met zijn tot steeksnuit omgebouwde proboscis sappen uit rijp fruit en ook de wondsappen van bomen worden opgenomen. De doodshoofdvlinder heeft echter een manier gevonden om aan voedsel te komen doordat met de tong ook de raten van bijen kunnen worden doorboord en zo de honing kan worden gedronken. De doodshoofdvlinder spoort de honing op met de antennes die geurdeeltjes oppikken van de honing in een bijennest. Honing is een ingedikte vorm van nectar en is zeer energierijk. De stroperige honing wordt met de krachtige spieren rond de mond opgezogen en per drinkbeurt kan de vlinder zo een theelepel aan honing drinken. Zie voor de verdediging tegen bijen onder vijanden en verdediging.
De rups leeft bij voorkeur van planten uit de nachtschadefamilie, zoals zwarte nachtschade, wolfskers, bilzekruid, boksdoorn (Lycium europaeum) en ook de aardappel behoort hiertoe. Ook op andere planten kan de rups worden aangetroffen, zoals tomaat (Solanum lycopersicum), hennep (Cannabis sativa), liguster (Ligustrum), monnikspeper (Vitex agnus-castus), biet (Beta vulgaris) en olijf (Olea).
De rupsen van de doodshoofdvlinder eten grote hoeveelheden plantaardig materiaal. Ze komen soms in grote aantallen voor waarbij ze schadelijk zijn in de landbouw. Op olijfbomen kan de rups zich manifesteren als een plaag. Pijlstaartvlinders leven soms op giftige planten en de doodshoofdvlinder is geen uitzondering. De rupsen eten zelfs van de zeer giftige wolfskers (Atropa bella-donna) die voor de mens dodelijk kan zijn. De gifstoffen uit de planten worden door de rupsen opgeslagen zodat ze zelf oneetbaar worden voor vijanden als vogels. Het gif is ook terug te vinden in de pop en de volwassen vlinder. Een vogel die eenmaal een giftige rups of vlinder heeft gegeten zal dit geen tweede keer wagen. Uit de pop en de volwassen doodshoofdvlinder zijn stoffen zoals maltasen, α-mannosidasen, β-glucosidasen en lactase geïsoleerd. Sommige van deze stoffen hebben bij experimenten in het laboratorium bewezen hiv te onderdrukken, naar de toepassingen voor het gebruik in medicijnen wordt veel onderzoek verricht.
De doodshoofdvlinder is net als alle vlinders eierleggend, de eitjes worden afgezet op planten uit de nachtschadefamilie. Het ei is geelgroen tot grijsblauw van kleur en ovaal van vorm, het ei heeft een doorsnede van 1,2 tot 1,5 millimeter. De eitjes worden een voor een afgezet aan de onderkant van bladeren van een voedselplant. Als de jonge rupsen op uitkomen staan, kleurt het ei naar geel.
De rups is trimorf; er zijn drie verschillende kleurvormen. De rups kan zowel groen, geel of bruin van kleur zijn. Op de bovenzijde is een patroon van zwarte vlekjes zichtbaar en ook aan de flanken is op ieder segment een zwart vlekje aanwezig. In de bruine vorm is de rups helemaal bruin, alleen bij zijn kop zijn twee paar witte vlekken aanwezig. Als de rups bijna volgroeid is, ziet de stekel aan de achterzijde er uit als een trosje door de vele uitstulpingen. De stekel hangt bij grote rupsen slap aan het achterlijf. De omgevingstemperatuur van de zich ontwikkelende rups is van grote invloed op de duur van het larvale stadium. Bij een lagere temperatuur ontwikkelt de rups zich aanzienlijk langzamer.
De jonge larve of rups die het ei verlaat verkeert in zijn eerste rupsstadium of instar. De rups is dan altijd bleekgeel van kleur en is te herkennen aan de grote kop en verhoudingsgewijs grote, zwarte stekel aan de achterzijde. Na de eerste vervelling vangt het tweede stadium of instar aan en is de rups groen met kleine, witte bultjes die aan berijping doen denken. Er is nu ook een patroon van lichtere, schuine strepen zichtbaar aan de rugzijde. De stekel heeft na de eerste vervelling borstelachtige uitsteeksels. Na de tweede vervelling (derde instar) is de stekel bedekt met kleine bultjes, de dorsale kleuren zijn meer geprononceerd. De schuine strepen vallen op omdat de ene zijde scherp is begrensd maar de andere zijde juist niet.
In totaal kent de rups vier vervellingen en dus vijf instars. Een grote rups kan een uiteindelijke lichaamslengte van twaalf tot dertien centimeter bereiken. Het grootste exemplaar ooit waargenomen werd vijftien centimeter lang. De kop wordt beschermd door een beschermend kopkapsel dat een groot deel van de kop omsluit. Dit pantser bestaat uit chitine en heeft een breedte van 7 tot 8 millimeter.
Als een wat grotere rups wordt verstoord maakt deze met de verharde kaken een duidelijk hoorbaar, klikkend geluid. De rupsen worden behoorlijk lang en de kaken zijn navenant erg groot. Indien een rups wordt opgepakt zal deze proberen te bijten en kan door de grote kaken verwondingen veroorzaken.
Als de rups zich volledig heeft ontwikkeld wordt aan het eind van de zomer een holletje gegraven in de bodem. De rups kruipt hiertoe 15 tot 40 centimeter de grond in en maakt een nestkamertje waarin de verpopping plaatsvindt. Deze nestkamer wordt ook wel poppenwieg genoemd en wordt gemaakt door een ondergrondse holte te bekleden met spinrag dat afkomstig is uit klieren aan de kop. De pop is ongeveer 5 tot zeven centimeter lang en rood tot roodbruin van kleur. De grote, glimmende cocons werden vroeger weleens gevonden, toen het rooien van aardappels nog met de hand gebeurde. Als de pop wordt aangeraakt maakt deze wriemelende bewegingen.
De vliegtijd in België en Nederland duurt van mei tot en met oktober in twee generaties.
De volwassen vlinder wordt vanwege zijn nachtactieve levenswijze vooral gegeten door vleermuizen. Net als andere vlinders en sommige andere vliegende insecten als bidsprinkhanen heeft de doodshoofdvlinder speciale gehoorszintuigen om ultrageluid te detecteren. Dit is het geluid dat vleermuizen gebruiken om 's nachts in het duister hun prooien op te sporen. Als een vliegende doodshoofdvlinder dergelijke geluiden waarneemt, verandert het vliegpatroon om aan de vleermuis te ontsnappen. Opmerkelijk is dat de gehoororganen aan de mond liggen, tussen de labiale palpen aan weerszijden van de tong.
De eitjes van de vlinder en de verschillende stadia van de rups worden belaagd door een groot aantal parasitoïde insecten, zoals sluipwespen (Ichneumonidae) en sluipvliegen (Tachinidae). Deze parasitoïden zetten hun eitjes af in de rups of op de voedselplanten, waarna de larven de rups van binnenuit opeten, terwijl ze nog leeft.
Er zijn verschillende soorten gewone sluipwespen (orde Hymenoptera) en sluipvliegen (orde Diptera) die op de doodshoofdvlinder jagen om er eitjes op af te zetten voor het nageslacht. De larven vreten zich dan een weg door het ei, de rups of de volwassen vlinder die hieraan uiteindelijk te gronde gaat.
Als ze volgroeid zijn, verpoppen de wespen- en vliegenlarven op de rupsenhuid of in de rups en sluipen ten slotte uit. De vele vijanden in het natuurlijke leefgebied houden de aantallen onder controle. Onderstaand een lijst van bekende insectenparasitoïden die ook op de doodshoofdvlinder jagen. Een van deze soorten -Drino atropivora- heeft hier zelfs zijn wetenschappelijke naam aan te danken. De soortnaam atropivora betekent Atropos-eter.
