Die Arroyo-Kröte (Anaxyrus californicus) ist eine mittelgroße kalifornische Kröte. Der Trivialname bezieht sich auf ihr hauptsächliches Habitat: Arroyo wird ein hoch gesäumter, sehr flacher Flusslauf genannt, der im Sommer oft austrocknet und nach schweren Regenfällen wieder Wasser führt und sogar überflutet wird.
Diese Kröte wurde erstmals von dem US-amerikanischen Biologen und Zoologen Joseph Grinnell am 1. April 1904 im Tujunga Wash, nahe Sunland, Los Angeles County, entdeckt. Beschrieben wurde sie jedoch erst 1915 durch den Paläontologen und Zoologen Charles Lewis Camp nach einem 1912 auf einem Rasen in Santa Paula, Ventura County, gefundenen Exemplar.
Nachtaktivität ist ein tierisches Verhalten, das sich dadurch auszeichnet, dass es nachts aktiv ist und tagsüber schläft. Das gängige Adjektiv ist ...
Te
TerrestrischTerrestrische Tiere sind Tiere, die überwiegend oder vollständig an Land leben (z.B. Katzen, Ameisen, Schnecken), im Gegensatz zu aquatischen Tiere...
Als ovipar bezeichnet man Tiere, die Eier legen. Der Oviparie steht die Viviparie gegenüber. Die Vertreter beider Fortpflanzungsformen stellen kein...
Springen ist das Abschnellen des Körpers vom Boden, wobei ein oder mehr Füße eingesetzt werden, um Höhe, Weite oder Tiefe zu überwinden. Kleine Sp...
Als Winterschlaf oder Hibernation bezeichnet man einen lang währenden Ruhezustand, in den bestimmte homoiotherme Tiere – manche Säugetiere und weni...
Die Sommerruhe ist eine Form der herabgesetzten Aktivität als Anpassung an heiße oder trockene Umweltbedingungen, zum Beispiel in einer Hitzeperiod...
A
beginnt mitMännliche Arroyo-Kröten werden 44 bis 58 mm, weibliche 44 bis 68 mm lang.
Vom Körperbau her ist die Kröte sehr kurz und dick und überall gleichermaßen mit Warzen bedeckt, die mit braunen Spitzen versehen sind. Der Kopf ist sehr kurz und breit, die Schädelkämme sind schwach ausgebildet oder fehlen ganz und die Nasalregion liegt auf einem knochigen Vorsprung. Der nach vorn leicht enger werdende Abstand zwischen den Augen beträgt etwa 4,6 bis 5,75 mm, und das Maul ist etwa 6,5 bis 8 mm breit. Hinter den Maulwinkeln sind größere, meist helle Warzen zu finden. Die Augenlider sind mit Tuberkeln versehen. Das Tympanum ist oval und vom mittleren Durchmesser kürzer als der Augendurchmesser. Unter dem Tympanum sind mindestens zwölf große weißliche Tuberkel zu finden, und auch hinter dem Tympanum sind mehrere davon vorhanden.
Die Oberschenkel sind sehr kurz. Gegenüber den Vorderbeinen sind die Hinterbeine verhältnismäßig lang. An den Schenkeln befinden sich keine Drüsen. Zur Hälfte etwa sind die Füße mit Schwimmhäuten bedeckt. An den Hinterfüßen trägt die Arroyo-Kröte einen sehr kleinen, runden und warzenähnlichen äußeren Metatarsaltuberkel, der auch zum Graben verwendet wird. Der innere Metatarsaltuberkel trägt eine scharfkantige Schwiele.
Die Sekret absondernde Haut ist verhältnismäßig weich und auf dem Rücken sind die Warzen im Allgemeinen etwas kleiner und schwarz gerandet. Nur vereinzelt sind die Warzen etwas größer und tragen dann eine recht scharfe Spitze, manchmal auch mehrere. Die Parotoiddrüsen liegen verhältnismäßig weit auseinander, sind knapp doppelt so lang wie breit, länglich oval geformt und werden nach hinten dunkler und breiter. Das vordere Drittel der Parotoiddrüsen trägt dieselbe helle Farbe wie das Band zwischen den Augen, hinten sind je zwei kleine schwarze Flecken vorhanden, die sich in einem stumpfen Winkel nach vorn treffen.
Die Grundfärbung der Arroyo-Kröten ist dorsal meist grau oder olivbraun bis dunkelolivfarben, aber auch braune Individuen wurden schon beobachtet. Bei präadulten Tieren stehen helle und dunkle Flächen auf Kopf und Rücken noch in einem kräftigen Kontrast zueinander, der mit zunehmendem Alter verblasst. Auf dem Rücken zeichnet sich eine hellere Fläche ab.
Arroyo-Kröten kommen in Höhen zwischen 300 und 1000 m über NHN auf sandigen und kiesigen, mit Baccharis sp., Sauergräsern (Cyperaceae), kurzen Gräsern und Kräutern bewachsenen Flussbänken, Flussbetten und bis zu mehreren 100 Meter breiten Flussterrassen in den Küstengebirgen und Tälern Kaliforniens und Niederkaliforniens vor, vom südlichen Monterey County bis in den Nordwesten Niederkaliforniens, aber auch an größeren Flussläufen in den Wüsten bergiger Gebiete um San Gabriel und im San Bernardino County, im Hochland sowie im Gras- und Buschland. Eher selten kann man sie auch an Flussläufen mit dicht bewachsenen Auen finden, in höheren Flusslagen sind sie an vereinzelten Frémont-Pappeln (Populus fremontii), Weiß-Erlen (Alnus rhombifolia), Weiden (Salix sp.), Eichen und Platanen häufiger zu entdecken. Sehr flache und langsam fließende Gewässer oder leicht fallende Bäche mit viel Geröll und größeren Felsen sowie großflächigen Ablagerungen von feinen Sedimenten werden bevorzugt, die entweder durchgängig Wasser führen und oft miteinander verflochtene Rinnsäle ausbilden oder im Hochsommer austrocknen. Sie müssten aber im Frühjahr bis Sommer etwa vier bis fünf Monate lang durchgehend Wasser führen, damit die Fortpflanzung vollzogen werden kann (siehe unten). Wenn nach einem starken Unwetter oder kräftigen Sommergewitter die Flüsse weitflächig überflutet sind, sucht man sie dort jedoch vergebens. Zunehmend kann man sie auch auf bewässerten Feldern finden. Sie kommen sowohl mit leichtem Frost als auch mit Temperaturen über 46 °C gut zurecht.
Diese eindeutigen Habitatunterschiede weisen darauf hin, dass früher viel größere Gebiete Kaliforniens, die heute weitestgehend urbanisiert sind, von Arroyo-Kröten besiedelt wurden, und dass der ökologische Spielraum dieser Kröte durch die Datenerhebung der nunmehr verbliebenen Populationen unterbewertet wird.
Einige der adulten Männchen kehren während ihrer Wanderungen für viele Nächte in Folge ins selbe Balzrevier zurück. Bei Weibchen hingegen konnte eine ausgesprochene Territorial- und Brutreviertreue beobachtet werden. Ändert sich die Wasserhöhe während der Brutzeit, wird der Balzstandort dementsprechend angepasst. Während der Balz sitzen die Männchen still und bewegen sich kaum, ein Aktionsradius von 0,5 bis 4 Meter wird sehr selten überschritten. Jegliches territoriales Konfliktverhalten während der Balz konnte bisher nicht bewiesen werden.
Juvenile Arroyo-Kröten ernähren sich hauptsächlich von Ameisen und kleinen Fliegen. In der Gefangenschaft nehmen sie auch Grillen, obwohl diese um einiges größer sind. Adulte Kröten fressen weitere, teils größere Wirbellose, insbesondere die nachtaktive Ameisenart Liometopum occidentale. Viele Wochen lang bilden sie dabei eine Kolonne und folgen immer dem gleichen Pfad, sodass die meisten Kröten des Nachts immer wieder dieselbe Futterstelle aufsuchen. In 60 bis 90 Minuten nehmen sie 25 % ihres Eigengewichts an Nahrung auf. Der Kot adulter Arroyo-Kröten weist normalerweise über 95 % seiner Masse Liometopum-Exoskelette auf, oberflächlich ähnelt er dem der Krötenechsen (Phrynosoma sp.), der nur tagaktive Ameisenarten enthält.
Es wurde beobachtet, dass etwa zehn bis zwölf Monate alte, männliche präadulte Tiere bereits Balzgesänge vorgeführt haben. Dennoch hat sich keines von ihnen gepaart, da die Weibchen die größten Männchen bevorzugen. Erst im folgenden Frühjahr (zweites Lebensjahr) konnte eine Paarung beobachtet werden. Die weiblichen Kröten paaren sich zumeist erst ab dem dritten Lebensjahr. Außerdem konnte festgestellt werden, dass die Männchen während der Brutsaison nicht wuchsen und die, die das erste Mal im zweiten Lebensjahr balzten, dementsprechend beträchtlich größer wurden.
Der Brutzyklus ist langandauernd, beginnt in Küstengebieten schon Anfang Februar, im Bergland Ende März bis Anfang April und dauert bis in den Juli an. Man kann die Balzrufe der Männchen fast nur nachts in stillen Auslegern offener Flussläufe gut hören. Während dieser Zeit gibt es jedoch tagelange Unterbrechungen, die unter anderem auch durch Flut, Hochwasser, kaltem oder windigem Wetter ausgelöst werden können. Beim Sinken des Wasserstandes zu einem seichten, fließenden Bach wird der Balzgesang wieder aufgenommen. Zwei bis drei Tage vor und nach Vollmond sind die Balzrufe ebenfalls sehr reduziert. Die Männchen rufen aus etwa 2 bis 4 cm tiefem Wasser, 1 bis 2 m vom Ufer entfernt mit Blickrichtung dorthin und von jeglicher Vegetation unverdeckt. Die Weibchen antworten erst in etwa zehn Tagen.
Der Balzgesang stellt ein langes musikalisches Trillern von etwa 6 bis 11 Sekunden Dauer dar, das sanft mit leicht steigendem Ton beginnt und dann gleichmäßig lauter wird. Bei 15 °C liegt der Ton bei einer Frequenz von hauptsächlich 1,46 kHz und der Trillertakt bei 44 je Sekunde. Außerdem werden keine Rufkonzerte geformt. Der Balzgesang ähnelt sehr dem lauteren, raueren Getriller der Präriekröte und erinnert an den etwas höheren und längeren Ruf der Amerikanischen Kröte (Anaxyrus americanus).
Eine sehr schnelle Serie zirpender Töne signalisiert einem Männchen, dass es versehentlich einem anderen Männchen zur Paarung aufgesessen ist (Protestruf). Das Getriller ist durchdringend, mit einer unverwechselbaren Bauchstimme, die die genaue Position der Kröte schwierig ermitteln lässt. Jedoch gleicht die Gesangsqualität des Protestrufs beinahe der des Balzrufs, unterscheidet sich aber sehr von dem rauen Protestruf der Präriekröte.
Wegen umfassender saisonaler Wanderungen in die Ufergebiete des Hochlandes sind Arroyo-Kröten zeitweise weit zerstreut. Während die größten adulten Männchen für die ganze Saison im Brutgebiet bleiben, wandern kleinere Männchen beständig stromauf- und -abwärts und balzen jeweils einige Nächte in verschiedenen Gebieten. Innerhalb einiger Jahre legen sie dabei zwei bis drei Kilometer zurück und sind dann so groß, dass sie meistens sesshaft werden. Die adulten Weibchen sind besonders sesshaft und bewegen sich mit fortwährendem Aktivitätsradius von maximal 50 Meter. Sie brüten fast immer im selben Gebiet. Ältere Juvenil- und subadulte Kröten legen ausgedehnte Wanderungen am Ufer zurück, die Weibchen zerstreuen sich zum Brüten stromaufwärts.
In der Auwaldzone graben Arroyo-Kröten während der Brutzeit flache Bauten, wo sie sich tagsüber verstecken. Dabei präferieren sie Sandboden, der locker über feineren oder gröberen Substraten liegt. Diese Bauten liegen meist in relativ offener Umgebung, eine Vorliebe für bestimmte Vegetation wird nicht gezeigt. Während der Trockenzeit graben sie ihre Bauten dichter ans Ufer, wahrscheinlich um ihren Wasserhaushalt ausgeglichen zu halten. Anstatt selbst zu graben, werden auch kleine Säugetierbauten bezogen.
Unter den Wildpopulationen wurden bisher keine Krankheitsfälle bekannt. Die im Jahr 1991 für die Laborzucht gefangenen juvenilen Kröten wurden alle bereits nach kurzer Zeit durch eine Epidemie durch Töpfchenpilze (Chytridiomycota) getötet, während in der Wildnis in dieser Saison keinerlei unerklärliche Todesfälle bekannt wurden.
In tieferes und kühleres Wasser abgetriebener Laich wird häufig von Pilzen befallen. Die Larven werden oft von zystenbildenden Metazerkarien unidentifizierter Saugwürmer (Trematoda) befallen, deren Wirte die Vögel bilden. Während der Metamorphose konzentrieren sich diese Zysten in der Leistengegend und, wenn der Schwanz resorbiert ist, auch am Steißbein. In der Körpermuskulatur ist häufig ein kleiner unidentifizierter Bandwurm (Cestoda) entdeckt worden. Schadwirkungen durch diese Parasiten wurden bisher nicht beobachtet.
Gegenüber früher hat die Populationsdichte von Arroyo-Kröten deutlich abgenommen, oftmals bis zum lokalen Aussterben. Insbesondere sehr dichte Populationen sind heute ausgestorben. Die Anzahl der Populationen erreichte Anfang der 1990er Jahre nach einer ausgedehnten Dürreperiode und mehreren Jahrzehnten benachteiligendem Land- und Wasserbau einen deutlichen Tiefpunkt, die meisten dieser Populationen haben sich aber beträchtlich erholen können. Mit normalerweise zwölf adulten Tieren je Hektar ist die Populationsdichte relativ gering, an Küstenflüssen verdoppelt sie sich oft, meist ungleichmäßig, und kann somit ökologisch mit Anaxyrus microscaphus verglichen werden.
Änderungen des Wasserstandes haben eine hohe Sterblichkeit des Laichs zur Folge. Sowohl das Stranden durch Wasserschnellen als auch das Wegschwemmen durch schon geringe Überflutung sind alltäglich. Sowohl späte Regenfälle und damit kleinere Überschwemmungen als auch Wasserbau wie die Errichtung von Dämmen können teilweise das Überleben des Laichs und junger Larven in den Flussgebieten dezimieren.
Die Sterblichkeitsrate unter den präadulten Tieren erscheint sehr hoch, so kann man sie seit mehreren Jahrzehnten immer seltener beobachten. Ebenso trägt der Kannibalismus unter den Individuen dieser Art dazu bei. Hauptsächlich wegen des Wasser- und Kanalbaus des Menschen zusammen mit lang anhaltenden, harten Dürreperioden und ungünstiger landwirtschaftlicher Nutzung wurden sie in ihren damaligen Brutgebieten der 1950er bis 1990er Jahre zu 65 % dezimiert, Ende 1994 wurden sie lokal sogar als „vom Aussterben bedroht“ gelistet. Da man jedoch deutliche Fortschritte im Wasser- und Kanalbau machte, konnten sich die Populationen in den 2010er Jahren etwas erholen, besonders in öffentlichen Gebieten. Derzeit leben die meisten Populationen isoliert, sowohl auf Flussquellgebiete vor Stauseen als auch auf enge Auwaldkorridore entlang breiter Kanäle zu Talsperren, Kiesgruben, Ortschaften und Militärübungsplätzen beschränkt. Heute ist die Arroyo-Kröte gefährdet und viele Populationen wurden in den letzten Jahren ausgerottet. Sie ist gemäß Endangered Species Act geschützt.
