Wolf

Aussehen

Grundsätzlich ähnelt der Wolf einem großen Haushund, wobei der Rumpf im Vergleich zu ähnlich gebauten Haushunden länger und der Brustkorb höher, aber schmaler ist. Wölfe sind vergleichsweise schlank mit langen Beinen. Der Kopf ist relativ groß mit breiter Stirn, langer Schnauze und kurzen, aufrecht getragenen, innen dicht behaarten Ohren, die nach vorn weisen. Die Augen setzen schräg an und sind ebenfalls nach vorn orientiert. Der buschige Schwanz hat etwa ein Drittel der Kopf-Rumpf-Länge.

Körpergrößen und Gewichte von Wölfen sind aufgrund des ausgedehnten Verbreitungsgebietes sehr unterschiedlich und folgen teilweise der Bergmannschen Regel. Wölfe erreichen Kopf-Rumpf-Längen von zumeist 1,0 bis 1,6 Metern und Schwanzlängen von zumeist 35 bis 56 Zentimetern. Das auch innerhalb von Unterarten sehr variable Gewicht liegt in der Regel im Bereich von 13 bis 78 Kilogramm; Gewichte über 60 Kilogramm sind selten, nordamerikanische Wölfe können allerdings 80 Kilogramm erreichen. Männchen (Rüden) sind durchschnittlich größer und schwerer als Weibchen (Fähen). Die Schulterhöhe misst 66 bis 91 Zentimeter; die Hinterfußlänge 23 bis 27 Zentimeter. Die Länge der relativ kleinen, dreieckigen Ohren beträgt neun bis zwölf Zentimeter. Die größten Wölfe leben im mittleren Norden Russlands sowie in Alaska und Kanada. Die kleinsten Wölfe leben im Vorderen Orient und auf der Arabischen Halbinsel; das Minimum ihrer Kopf-Rumpf-Längen beträgt nur 82 Zentimeter. Männliche polnische Wölfe aus dem Białowieża-Urwald hatten eine mittlere Kopf-Rumpf-Länge von 119 Zentimetern und eine Schulterhöhe von 70 bis 90 Zentimetern, weibliche aus demselben Gebiet eine mittlere Kopf-Rumpf-Länge von 111 Zentimetern (Extremwerte: 97 und 124 Zentimeter) und eine Schulterhöhe von 60 bis 80 Zentimetern. Rüden aus dem Südosten Polens wogen 35 bis 67 Kilogramm, Fähen 27 bis 50 Kilogramm.

Die Färbung ist sehr variabel, es gibt weiße, cremefarbene, gelbliche, rötliche, braune, graue und schwarze Wölfe. In den gemäßigten Zonen Europas und Asiens überwiegen graugelbe oder braungraue Wölfe, die nördlichen Populationen zeigen größere Anteile schwarzer und weißer Tiere. Meist überwiegen dunkle Haare auf dem Rücken und dem Schwanz. Bauch, Beine und Schnauze sind meist deutlich heller gefärbt. Nach genetischen Untersuchungen beruht die schwarze Fellfarbe bei Wölfen auf einer Mutation, die zuerst unter Haushunden auftrat und später in die Wolfspopulation eindrang.

Der Schädel des Wolfes ist langgezogen, er hat eine Gesamtlänge von etwa 21 bis 25 Zentimetern und ist damit länger als der Schädel jeder anderen Art der Hunde. Das Nasenbein ist über die gesamte Länge leicht eingedellt. Das Gebiss des Wolfs besteht wie bei allen Hunden pro Oberkieferhälfte aus drei Schneidezähnen (Incisivi), einem Eckzahn (Caninus), vier Vorbackenzähnen (Praemolares) und zwei Backenzähnen (Molares) sowie pro Unterkieferhälfte drei Schneidezähnen, einem Eckzahn, vier Vorbackenzähnen, aber drei Backenzähnen. Insgesamt haben Wölfe somit 42 Zähne. Der Prämolar P⁴ im Oberkiefer hat eine Länge (nicht zu verwechseln mit der Höhe) von mehr als 20 Millimetern, er wird Reißzahn genannt und bildet im Zusammenspiel mit dem (ebenfalls als Reißzahn bezeichneten) Backenzahn M1 des Unterkiefers eine Brechschere. Der Molar M² im Oberkiefer hat eine Kaufläche von mehr als 100 Quadratmillimetern, die von keiner anderen Hundeart erreicht wird. Wie alle Hunde besitzt auch der Wolf einen Penisknochen (Baculum). Dieser ist spitz zulaufend und hat eine durchgehende Kerbe.

Haushunde sind domestizierte Formen des Wolfes und gehören daher ebenso wie der Dingo derselben Art (Canis lupus) an. Die Unterscheidung von Wölfen und Haushunden ist zumeist anhand einiger charakteristischer Merkmale möglich, wobei das Ausmaß der Unterschiede je nach Hunderasse stark variiert. Die Schnauze ist bei Haushunden meist kürzer als beim Wolf. Wölfe haben häufig einen hellen Fleck über den Augen, helle Wangen und eine weißliche Halsvorderseite; oft tragen sie auf dem Rücken einen dunklen Sattelfleck. Die Augen sind gelb bis gelbgrün und stehen schräg. Die stets aufrechten Ohren sind in der Regel kleiner als die von Haushunden. Bedingt durch die im Vergleich zum Haushund längeren Beine entspricht der Körperumriss im Profil (ohne Kopf, Hals und Schwanz) näherungsweise einem Quadrat; der Körperumriss von Haushunden entspricht dagegen einem Rechteck, das länger ist als hoch. Wölfe lassen ihren Schwanz (Rute) in der Ruhe meist nach unten hängen, Haushunde tragen ihn häufig nach oben oder eingerollt. In einigen Fällen ist allerdings nur mit einer DNA-Analyse zweifelsfrei festzustellen, ob ein Individuum ein Wolf ist, ein Haushund, oder eine Mischform mit Vorfahren von beiden Seiten.

Wölfe haben eine Violdrüse an der Schwanzoberseite, die bei vielen Haushunden fehlt oder verkümmert auftritt, bei anderen aber ein weites Drüsenfeld bildet. Insbesondere am Schädel lassen sich zahlreiche Unterschiede zwischen Wolf und Haushund feststellen. Wolfsschädel haben im Vergleich zu Haushundschädeln einen höheren Scheitelkamm, der als Ansatzstelle für die Kaumuskulatur dient. Das Profil eines Wolfsschädels ist im Stirnbereich etwas flacher als das eines Haushunds. Die unteren Schneidezähne stehen beim Wolf zumeist dichter beieinander als beim Haushund. Die Länge des Reißzahns im Oberkiefer (des Prämolars P⁴) beträgt beim Haushund weniger als 20 Millimeter. Die ausladenden Jochbögen des Wolfes lassen eine vom Jochbogen bis zum Schädeldach angenommene Gerade in einem kleineren Winkel ansteigen als beim Haushund, dessen Jochbögen enger anliegen. Zwischen dieser Geraden und der Ebene des Schädeldachs besteht beim Wolf ein Winkel (Augenhöhlenwinkel genannt) von 40 bis 45 Grad, beim Haushund von 50 bis 60 Grad.

Verteilung

Erdkunde

Kontinente

Asien, Europa, Nordamerika, Afrika

Subkontinente

Südasien, Vorderasien, Südostasien, Ostasien, Zentralasien, Nordafrika

Regionen

Grönland

Biogeografische Bereiche

Nearktis, Paläarktis, Orientalis, Afrotropis

WWF-Biome

Dornstrauchsavanne, Mediterrane Wälder, Wälder und Gestrüpp, Montane Wiesen und Buschland, Fels und Eis, Borealer Nadelwald, Gemäßigter Laub- und Mischwald, Gemäßigter Nadelwald, Gemäßigtes Grasland, Tundra

Wölfe bewohnen eine Vielzahl von Habitaten. Ihre hohe Anpassungsfähigkeit lässt sie in der arktischen Tundra ebenso leben wie in den Wüsten Nordamerikas und Zentralasiens. Die meisten Wölfe bewohnen Grasland und Wälder; besiedelt werden auch Feuchtgebiete, Buschland, Kulturland, Felsregionen und Gebirge bis in 2400 m Höhe. Wölfe wurden vor allem als Waldtiere bekannt, weil der Mensch sie zuvor in großen Teilen der Verbreitungsgebiete aus den offenen Landschaften vertrieben hatte.

Der Wolf war vor der Entwicklung der Land- und Weidewirtschaft durch den Menschen das am weitesten verbreitete Landsäugetier der Erde. Die Lebensräume der Wölfe erstreckten sich in Nordamerika und Europa jeweils über den gesamten Kontinent sowie über weite Teile Asiens. Infolge intensiver Verfolgung durch den Menschen wurden die ursprünglichen Verbreitungsgebiete bis ins 20. Jahrhundert um etwa ein Drittel reduziert und seine Vorkommen auf weniger dicht besiedelte Gebiete beschränkt. In den meisten Gebieten Westeuropas, in Mexiko und in weiten Teilen der USA war der Wolf ausgerottet. Die weltweite Verbreitung erreichte ihren Tiefststand in den 1960er Jahren. Zu der Zeit lebten Wölfe als zusammenhängende Populationen noch in Kanada, Sibirien, in Nordost- und Osteuropa einschließlich der Karpaten und des Balkan, in der Mongolei und zu einem geringeren Grade im Iran. Die Verbindung des asiatischen Teils der Metapopulation mit dem osteuropäischen blieb immer erhalten. Bei den Wölfen in Deutschland handelt es sich im Wesentlichen um aus dem baltischen, ostpolnischen und ukrainischen Raum zugewanderte Tiere und deren Nachkommen. Kleinere weitgehend isolierte Populationen überlebten in Italien, Spanien und Portugal. Durch natürliche Ausbreitung unterstützt durch den dann eingeführten gesetzlichen Schutz des Wolfs begann seitdem eine Wiederbesiedlung ehemaliger Lebensräume. In Europa erfolgte eine territoriale Ausdehnung des italienischen Wolfs nach Frankreich und in die Schweiz. Über Karelien wanderten Wölfe nach Norwegen und Schweden ein. Die weltweite Population wird auf etwa 200-250 Tausend Exemplare geschätzt.

Biom

Feuchtgebiet

Buschland

Wald

Berg

Anthropogenes Biom

Grasland

Felsige Gebiete

Landwirtschaftlich genutzte Fläche

Klimazonen

Wolf

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Public Domain Dedication (CC0)

Gewohnheiten und Lebensstil

Wolfsrudel leben im Normalfall in Revieren, die sowohl gegen andere Rudel als auch gegen einzelne Artgenossen abgegrenzt und falls nötig auch vehement verteidigt werden; die Reviere benachbarter Rudel überschneiden sich daher meist nur minimal. Die Größe der Reviere wird im Wesentlichen durch die Größe der Beutetierarten und die Zahl der Beutetiere bestimmt. Die durchschnittliche Größe der Reviere variiert daher von Region zu Region stark und reicht etwa von 75 bis zu 2500 Quadratkilometern, in Alaska wurden Reviergrößen bis zu 6272 Quadratkilometern ermittelt. In Polen wurden Reviergrößen zwischen 150 und 350 Quadratkilometern festgestellt, im Białowieża-Wald waren die Reviere von vier Rudeln im Mittel 238 Quadratkilometer groß. In höheren Breitenlagen sind Wolfsreviere durchschnittlich größer, weil die Beutedichte dort meist geringer ist. Die Reviere werden regelmäßig von den Rudelmitgliedern durchwandert.

Zur Abgrenzung der Reviere dienen vor allem Harn- und Kotmarkierungen. Bei ihren Wanderungen durch das Revier setzen Wölfe durchschnittlich etwa alle 240 Meter Harnmarken ab. Dafür werden markante, vor allem vertikale Objekte wie einzelne Bäume, Sträucher, Steine oder Pfosten ausgesucht. Wolfsrüden platzieren Harnmarken meist in der von Haushunden bekannten Körperhaltung mit erhobenem Hinterbein, Wölfinnen meist mit einem nach vorn gebeugten und angehobenen Hinterbein. Im Bereich der Reviergrenzen wird besonders intensiv markiert. Als weiteres Mittel zur Reviermarkierung dient das gemeinschaftliche Heulen der Rudelmitglieder. Dieses wird oft von benachbarten Rudeln beantwortet. Freilandexperimenten zufolge neigen Rudel, die nicht antworten, eher dazu, sich von einem heulenden Rudel zurückzuziehen, während Rudel, die antworten, bereit sind, ihren Standort zu behaupten. In bewaldeten Regionen können Wölfe das Heulen von Artgenossen offenbar auf Distanzen bis zu elf Kilometer wahrnehmen, in der Tundra bis zu 16 Kilometer. Dringen Wölfe eines anderen Rudels trotz olfaktorischer (geruchlicher) und akustischer Reviermarkierungen in das Revier ein, werden sie zumeist angegriffen. Diese Kämpfe enden oft tödlich; innerartliche Kämpfe gehören zu den häufigsten natürlichen (nicht durch den Menschen verursachten) Todesursachen bei Wölfen.

Zur Nahrungssuche können sich Wölfe bis zu 48 Kilometer von ihrem Bau oder ihren Jungen entfernen und innerhalb von 24 Stunden bis zu 72 Kilometer zurücklegen. Im Białowieża-Wald lag die durchschnittliche tägliche Laufstrecke der Wölfe von vier Rudeln bei 22,1 Kilometern für Weibchen und 27,6 Kilometern für Männchen. Pro Tag wurden dabei etwa neun Prozent des Reviers genutzt, die an aufeinander folgenden Tagen genutzten Revierteile überschnitten sich jeweils nur minimal. Dies dient mit hoher Wahrscheinlichkeit einerseits der Notwendigkeit, möglichst kontinuierlich im gesamten Revier präsent zu sein, um dieses gegen Artgenossen abzugrenzen, zum anderen aber vermutlich auch zur Erhöhung des Jagderfolges, da die Beutetiere auf die längere Anwesenheit der Wölfe mit erhöhter Vorsicht und Ausweichbewegungen reagieren. Wölfe folgen auf ihren Streifzügen gern Pfaden, Wegen, Ufern, Schotterbänken, gefrorenen Wasserläufen, Bergrücken und anderen Geländeformationen, die ihnen eine leichte Orientierung ermöglichen; vermutlich können sie sich so besser auf ihre Umgebung konzentrieren, ohne permanent den unmittelbar vor ihnen liegenden Weg einschätzen zu müssen. In manchen Regionen sind Wölfe über einen großen Teil des Jahres gezwungen, den Wanderzügen ihrer Beutetiere zu folgen, etwa den saisonalen Wanderungen von Karibus; sie halten andere Rudel während dieser nomadischen Lebensweise vermutlich durch Heulen auf Distanz.

Lebensstil

Terrestrisch, Lauf, Nesthocker, Rudeljäger, Spitzenprädator, Verfolgungsjäger, Nomade, Revier, Viviparie, Rudeljäger, Lauerjäger

Saisonales Verhalten

Keine Tierwanderung

Fressverhalten und Ernährung

Der Wolf ist ein Nahrungsgeneralist, der vor allem Tiere von etwa Feldhasen- bis zu Elch- und Bisongröße erbeutet, aber auch Früchte, Aas und Haushaltsabfälle frisst. Grundnahrung des Wolfes bilden im größten Teil seines Verbreitungsgebietes mittelgroße bis große pflanzenfressende Säugetiere. Im Norden jagen Wölfe überwiegend im Rudel vor allem Elche, Rentiere und andere Hirscharten, aber auch Moschusochsen. In eurasischen Wäldern der gemäßigten Klimazone sind auch Wildschweine und in Gebirgen Wildschafe, Gämsen und Steinböcke eine häufige Beute. Kleinere Säuger wie Feldhasen, Wildkaninchen, Lemminge und andere Wühlmäuse werden ebenfalls erbeutet. In Nordamerika spielen neben großen Huftieren auch Biber eine wesentliche Rolle als Beute. Die riesigen Bisonherden Nordamerikas vor der Ankunft der Europäer gingen wahrscheinlich mit der weltweit größten Wolfsdichte einher: In den Grasländern der nordamerikanischen Ebenen lebten schätzungsweise 200.000 Wölfe, die sich vorrangig von Bisons ernährten.

Im Umfeld menschlicher Siedlungen schlagen Wölfe auch Hausschafe und junge Hausrinder, aber auch Haushunde und Hauskatzen, die selbst Beutegreifer sind. Wisente, die zusammen mit Wölfen im Białowieża-Nationalpark vorkommen, werden dagegen nur selten zur Beute von Wölfen. Am Ende einer Nahrungspyramide stehend ist der Wolf ein Spitzenprädator. Häufig fressen Wölfe auch Aas, etwa Robbenkadaver, die an Strände gespült wurden. Essensreste beziehungsweise Haushaltsabfälle sind beispielsweise für Wölfe in Israel, Indien und China von großer Bedeutung; auch ein in Minnesota beobachtetes Wolfsrudel unternahm regelmäßige nächtliche Ausflüge zu einer Müllkippe. Vor allem in südlichen Regionen Eurasiens fressen Wölfe Früchte wie Beeren, Kirschen, Äpfel, Birnen und Weintrauben. Wie Haushunde verschlucken Wölfe auch Gras, möglicherweise um den Verdauungstrakt von Haaren oder Parasiten zu reinigen; Gras könnte aber auch als Vitaminquelle dienen.

Untersuchungen eines Zoologenteams der University of Victoria ergaben, dass sich Wölfe in der kanadischen Küstenprovinz British Columbia im Herbst bevorzugt von Lachsen ernähren, wenn diese zum Laichen in Fließgewässer aufsteigen. Im Frühjahr und Sommer wurden hier je nach untersuchter Wolfsgruppe in 90 bis 95 Prozent der analysierten Kotbrocken Überreste von Maultierhirschen gefunden und nur ausnahmsweise Überreste von Lachsen. Im Herbst sank der Hirschanteil bei den meisten Wolfsgruppen auf unter 80 Prozent, während der Anteil der Exkremente, in denen Lachse nachgewiesen wurden, durchschnittlich 40 Prozent (maximal knapp 70 Prozent) ausmachte. Der Lachsfang ist für Wölfe einfach und gefahrlos; das fettreiche Fleisch von Lachsen hat zudem einen höheren Nährwert als das von Maultierhirschen.

In Mitteleuropa sind Rehe, Hirsche und Wildschweine die Hauptbeutearten im Nahrungsspektrum. So wurden in der Slowakei Wildschweine in 45,5 Prozent aller Wolfsexkremente gefunden, zweitwesentlichste Beute war dort der Rothirsch (23,3 Prozent), danach folgten Rotfuchs (10,4 Prozent), Haushund (7,9 Prozent) und Reh (5,5 Prozent). Im polnischen Białowieża wurden Hirsche (Rothirsche und Rehe) im Sommer in 93,1 Prozent, im Winter in 97,0 Prozent aller Exkremente nachgewiesen; dort war das Wildschwein im Sommer in 47,7 Prozent aller Exkremente und im Winter in 29,0 Prozent der Exkremente nachweisbar und damit das zweitbedeutendste Beutetier.

Die Hauptnahrung der Lausitzer Wölfe besteht aus wildlebenden Paarhufern (95 Prozent). Das Reh bildet den bedeutendsten Nahrungsbestandteil (53 Prozent), gefolgt von Rothirsch (21 Prozent) und Wildschwein (18 Prozent). Hasenartige (Feldhase und Wildkaninchen) machen einen Anteil von vier Prozent aus. Der Anteil von Haustieren (vor allem Schafe) und mittelgroßen Säugern, wie Nutria, Rotfuchs und Marderhund lag bei Untersuchungen in der Lausitz unter einem Prozent. Für die Karpaten wurde ein Anteil von Nutztieren mit 10 Prozent angegeben, für Norditalien 26,3 Prozent. Der Anteil kann je nach dem vorhandenen Angebot an Nahrungsquellen stark variieren. Kleinsäuger (vor allem Wühlmäuse) wurden als Gelegenheitsbeute nur selten festgestellt. Auch Vögel, Fische und Früchte, meist Äpfel, wurden nachgewiesen.Bei ihrer selektiven Prädation bevorzugen Wölfe die Jungtiere. Eine Studie aus Skandinavien zeigte, dass 89,9 % der im Sommer (2002–2005) erbeuteten Elche Kälber waren. So werden Wildschweine vor allem im Frühling erbeutet, wenn Frischlinge eine leichte Beute darstellen. Im Sommer werden Rothirschkälber bevorzugt. Rehe werden das ganze Jahr über gleich häufig erbeutet. Eine Nahrungsauswahl nach dem Alter findet bei Rehen nicht statt: Der Anteil der Kitze in der Wolfsnahrung entspricht etwa dem Anteil der Rehkitze am Gesamtbestand der Rehe. Das seit 1970 eingebürgerte Mufflon ist in den Wolfsgebieten weitgehend verschwunden.

Wölfe töten gelegentlich Hunde. Bei Attacken auf Jagdhunde handelt es sich meist um Territorialverhalten gegen einen rudelfremden Artgenossen.Es gibt aber auch Wolfspopulationen, die auf Hunde als Nahrungsquelle angewiesen sind. In Kroatien töten Wölfe mehr Hunde als Schafe. Wölfe in Russland scheinen Populationen streunender Hunde zu begrenzen, wobei Begegnungen mit streunenden Hunden auch zur Hybridisierung führen können. Wolfsangriffe auf Jagdhunde gelten in Skandinavien und Wisconsin als großes Problem.

Die Menge an Biomasse, die Wölfe erbeuten und fressen, ist abhängig von verschiedenen Faktoren wie dem Alter, der Körpergröße und vor allem der Größe der Rudel. Dabei wurde in verschiedenen Studien festgestellt, dass größere Rudel zwar mehr Beutetiere töten als kleinere, die Menge an aufgenommenem Fleisch pro Wolf jedoch bei kleineren Rudeln größer ist. Im Yukon-Territorium in Nordkanada wurde bei kleinen Wolfsrudeln von zwei bis drei Wölfen Wapiti-Biomasse von 12,7 bzw. 17,2 Kilogramm, bei mittelgroßen Rudeln von vier bis sieben Wölfen 7,2 bzw. 7,6 Kilogramm und bei großen Rudeln mit mehr als sieben Wölfen 4,6 Kilogramm vom Beutetier pro Tag und Wolf verbraucht. Die Gründe für diese Unterschiede liegen zum einen in der interspezifischen Nahrungskonkurrenz mit anderen Raubtieren, besonders Aasfressern wie dem Kolkraben um die Reste der Beute, zum anderen in der intraspezifischen Nahrungskonkurrenz innerhalb des Wolfsrudels. Für kleinere Rudel sind die Verluste durch andere Nahrungskonkurrenten mit bis zu 75 Prozent der Beutemasse ungleich größer als für größere Rudel, die kaum Verluste erleiden, der Verbrauch setzt sich also aus der tatsächlichen Biomasseaufnahme der Wölfe und dem Verlust durch Aasfresser zusammen. Auf der Basis der Metabolismusrate, die den Energieumsatz pro Zeiteinheit angibt, wurde für einen frei lebenden, 35 Kilogramm schweren Wolf ein täglicher Nahrungsbedarf von 2,8 Kilogramm errechnet. Nach anderen Untersuchungen erbeuten freilebende Wölfe täglich eine Beutemenge, die der Masse von 10 bis 21 Prozent ihres Körpergewichtes entspricht; bei einem mittleren Gewicht von etwa 40 Kilogramm also 4,0–8,4 Kilogramm pro Tag.

Zumindest im Winter verbringen Wölfe durchschnittlich 28 bis 50 Prozent ihrer Zeit mit der Nahrungssuche. Wölfe finden Beutetiere meist direkt durch deren Geruch beziehungsweise durch die Verfolgung frischer Spuren; im offenen Gelände spielt auch der Gesichtssinn eine bedeutende Rolle. Rudelmitglieder bewegen sich meist hintereinander in gerader Linie durch ihr Revier, können jedoch in unübersichtlichem Gelände ausschwärmen, um leichter Beute aufzuspüren. Bei nächtlicher Beutejagd erleichtert die weißliche Färbung, die viele Wölfe im Schnauzenbereich aufweisen, möglicherweise die Lokalisation von Rudelmitgliedern. Wölfe versuchen sich den Beutetieren unbemerkt bis auf geringe Distanz zu nähern. Große Huftiere werden erst dann attackiert, wenn sie die Flucht ergreifen. Gelingt es den Wölfen nicht, ein gestelltes Tier zur Flucht zu bewegen, geben sie den Angriff manchmal bereits nach Minuten, manchmal aber erst nach Stunden auf. Ein fliehendes Tier dagegen wird selbst dann verfolgt, wenn die Wölfe soeben Beute gemacht haben und ein Huftier in der Nähe plötzlich die Flucht ergreift. Aus diesem Grund kommt es unter bestimmten Voraussetzungen zum Surpluskilling. Aus Herden großer Huftiere wählen Wölfe meist junge, schwache oder sehr alte Tiere aus, indem sie einige Zeit mit der Herde mitlaufen. Vor allem Haustiere, denen Schutzmechanismen gegen Raubtiere fehlen, können „im Überschuss“ erbeutet werden, ohne dass die Wölfe alle getöteten Tiere zu verwerten vermögen; bei frei lebender Beute tritt exzessives Beutemachen selten auf.

Ergreift ein Beutetier die Flucht, nimmt das Wolfsrudel die Verfolgung auf. David Mech schließt daraus, dass das Fluchtverhalten der Beutetiere den Angriff auslöst. Wölfe erreichen schnell Geschwindigkeiten von 56 bis 64 Kilometern pro Stunde, die sie mehrere Minuten halten können. Im Allgemeinen hetzen sie ein Tier über mehrere hundert Meter. Normalerweise brechen sie nach einem bis zwei Kilometern die Verfolgung ab, wenn sie das Tier nicht erreichen. Wölfe jagten Elche im Nationalpark „Isle Royal“ meist nicht länger als 800 Meter, gleichwohl wurde eine Verfolgungsjagd über 4,8 Kilometer beschrieben. Längere Hetzjagden über mehrere Kilometer sind seltene Ausnahmen. Manchmal versuchen Wölfe, für sie günstige Geländegegebenheiten zu nutzen, indem ein Teil des Rudels die Beute in Richtung anderer Rudelmitglieder treibt, die sich an einer geeigneten Stelle in Deckung aufhalten. Hinweise auf eine derartige Kooperation bei der Beutejagd, wie sie etwa bei Löwen üblich ist, sind jedoch selten. Im Winter versuchen Wölfe, Huftiere auf zugefrorene Seen oder Flüsse zu treiben, wo diese mit ihren glatten Hufen leicht ausrutschen. Auch bei hoher Schneedecke sind Wölfe gegenüber Huftieren oft im Vorteil, weil diese zumeist schwerer sind als die Wölfe und mit ihren Hufen leichter im Schnee einsinken, während Wölfe mit ihren breiten Pfoten über eine verharschte Schneeoberfläche laufen können.

Huftiere bis zur Größe eines weiblichen Rothirsches versuchen, durch Flucht zu entkommen. Große und wehrhafte Beutetiere wie Elche, Bisons, Moschusochsen oder auch Wildschweine stellen sich den Wölfen oft und verteidigen sich häufig erfolgreich. Andererseits sind auch einzelne Wölfe in der Lage, einen Elch oder Moschusochsen zu überwältigen. Elche flüchten bei Angriffen häufig ins Wasser; sie werden dann meist nicht weiter attackiert, weil sie aufgrund ihrer längeren Beine noch dort zu stehen vermögen, wo Wölfe bereits schwimmen müssen. Im bewaldeten Land kann ein Elch einen Wolf, der sich an seinem Hinterbein festgebissen hat, gegen einen Baumstamm schleudern und dabei erheblich verletzen. Große Tiere, wie Elche, werden durch Bisse in Hinterteil, Flanken, Rücken und Nase aufgehalten und zu Fall gebracht. Mech und Haber beobachteten vielfach, wie Wölfe Elche in die Nase bissen und den Biss selbst dann nicht lockerten, wenn der Elch den Wolf zur Seite schleuderte. Der Tod großer Beutetiere tritt durch großflächige Blutungen und massiven Stress ein, während kleinere Beutetiere durch Biss in die Kehle (Drosselbiss) oder in den Nacken getötet werden.

Die Wölfe öffnen, wenn das Beutetier liegt, meist zuerst die Bauchhöhle und entfernen und fressen zuerst die inneren Organe wie Lunge, Leber, Herz, Darm und Nieren; danach fressen sie das Muskelfleisch, vor allem die große Muskulatur der Beine. Am Riss kommt es häufig zu Auseinandersetzungen unter Rudelmitgliedern; in der Rangordnung unten stehende (jüngere) Wölfe müssen sich meist beim Fressen zunächst zurückhalten. Während der ersten Fressphase können große Wölfe bis zu zehn Kilogramm Fleisch fressen; danach lassen sie im Allgemeinen von der Beute ab und kommen über die nächsten Stunden immer mal wieder heran, um weitere Gewebeteile wie Haut und auch Knochenmark zu fressen. Das Opfer wird im Normalfall möglichst vollständig gefressen. Große Huftiere werden über mehrere Tage genutzt und bis auf große Knochen, die Wölfe nicht brechen können, das Fell und Teile des Darmtraktes und den Magen verwertet. In Gebieten mit größeren Wolfsrudeln und zahlreichen Aasfressern wie etwa dem Yellowstone National Park bleiben die Kadaver der Beutetiere meist weniger als 48 Stunden liegen, bis sie vollständig genutzt sind. Insbesondere Rabenvögeln gelingt es oft, einen Wolfsriss innerhalb von Minuten aufzuspüren, weil sie sich bevorzugt in der Nähe von Wölfen aufhalten und untereinander mit Rufen kommunizieren.

Übrig gebliebene Beuteanteile, auch ganze Tiere, werden häufig versteckt. Beispielsweise wird ein gerissenes Karibukalb mit Schnee bedeckt, oder es werden bereits verschlungene Fleischstücke hervorgewürgt und in einer selbst gescharrten Mulde deponiert, die dann mit der Schnauze zugeschoben wird. Einzelne Wölfe können nach der Erbeutung eines großen Tieres mehrere Depots anlegen. Das Anlegen von Depots ist vor allem für einzeln jagende Wölfe und kleine Wolfsgruppen von Bedeutung. Wolfsdepots werden häufig von anderen Aasfressern wie Füchsen oder Bären geplündert.

Wölfe, die in Gefangenschaft aufgezogen wurden, ohne den Beuteerwerb trainieren zu können, und freigelassen wurden, konnten selbständig Beute machen und überlebten im Freiland. Wölfe sind zumeist nur zur Thermoregulation, vor allem also in warmen Gebieten, darauf angewiesen, Wasser zu trinken; dennoch trinken sie, wenn sie die Möglichkeit dazu haben, weil sie so Beuteteile mit geringem Wassergehalt wie Haut und Knochen leichter verdauen können. Im Winter kommen Wölfe ohne Wasser aus, fressen aber gelegentlich Schnee, wenn sie nach einer Beutejagd überhitzt sind. Säugende Wölfinnen müssen wahrscheinlich regelmäßig trinken; Wurfhöhlen dürfen deshalb vermutlich nicht weit von einer Trinkquelle entfernt sein.

Ernährung Fleischfresser, Aasfresser

Populationsentwicklung

Stabil

POPULATIONSSTATUS

Nicht gefährdet (LC)

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POPULATION

Populationsgefährdung

Im Jahr 2003 wurde die weltweite Wolfspopulation auf 300.000 Exemplare geschätzt. Ein Rückgang der Wolfspopulation wird seit den 1970er Jahren aufgehalten. Der Wettstreit mit Menschen um Vieh und Wildtiere, Bedenken über die ausgehende Gefahr von Wölfen gegenüber Menschen sowie die Habitattrennung stellen jedoch weiterhin eine Bedrohung für den Wolf dar. Durch legale Schutzmaßnahmen, Veränderungen in der Landnutzung sowie die Landflucht konnte eine Wiederbesiedlung und Einführung in ehemalige Territorien gefördert werden. Die IUCN ordnet den Wolf wegen des relativ großen Verbreitungsgebietes und der stabilen Population als „nicht gefährdet“ auf der Roten Liste ein (IUCN least concern). Die Art wird von dem Washingtoner Artenschutzübereinkommen im zweiten Anhang aufgeführt, was darauf hinweist, dass sie nicht vom Aussterben bedroht ist. Jedoch werden die Wolfspopulationen, die in Bhutan, Indien, Nepal und Pakistan leben, im ersten Anhang aufgeführt. Dies zeigt auf, dass sie ohne Einschränkungen im Handel möglicherweise aussterben werden.

Der Wolf galt seit dem 19. Jahrhundert in weiten Teilen Nord- und Mitteleuropas sowie in Großbritannien als ausgestorben, ebenso in einigen Staaten der USA, teilweise in Mexiko und in Japan, und in den übrigen Regionen als stark dezimiert. Hauptursache ist laut IUCN die Verfolgung durch den Menschen, weil Wölfe Weidevieh und frei lebende Huftiere erbeuten sowie aufgrund „übertriebener Bedenken der Öffentlichkeit“ („exaggerated concern by the public“) bezüglich der Gefährlichkeit von Wölfen. Zudem spielt die Fragmentierung der Lebensräume für den Rückgang der Wolfsbestände eine bedeutende Rolle.Mitte bis Ende des 20. Jahrhunderts kamen in Nordamerika größere Bestände nur in Alaska und Kanada und im US-Staat Minnesota vor und einige isolierte Populationen in verschiedenen anderen Regionen der Vereinigten Staaten. Europäische Wolfspopulationen gab es noch in Galizien, Kroatien, der Krain, Serbien, Bosnien und Herzegowina, Rumänien, Bulgarien, Griechenland und Albanien, in Polen, der Slowakei und Russland. Kleinere Vorkommen fanden sich zudem in den Bergregionen von Italien, Spanien und Portugal sowie Schweden, Norwegen und Finnland. Verbreitet blieb der Wolf in Asien, so in Kasachstan, Kirgisistan, Tadschikistan, Usbekistan, Turkmenistan, Afghanistan, in der Mongolei, in der Volksrepublik China, in Indien, Korea, Irak, im Iran, in der Türkei, in Armenien, Georgien, Aserbaidschan, Saudi-Arabien, Syrien und Israel. Daten und Zahlen hierzu gelten allerdings als fragmentarisch und unzureichend.

Obwohl Wölfe seit den 1970er Jahren international unter zunehmend hohem Schutz stehen und eine direkte Jagd in den meisten Ländern verboten ist, werden sie weiterhin aktiv verfolgt. In manchen Staaten bestehen nach wie vor offizielle Jagdquoten, ein Problem stellen außerdem Wilderei und illegale Abschüsse dar. Nach Informationen der Dokumentations- und Beratungsstelle des Bundes zum Thema Wolf (DBBW) wurden in Deutschland im letzten Jahr 13 Wölfe illegal getötet. Von insgesamt 125 tot gefundenen Tieren kamen 93 durch Verkehrsunfälle ums Leben. Diese Anteile finden sich auch in der langjährigen Betrachtung wieder: Seit 1990 gab es 684 Totfunde, davon 71 durch illegale Tötung und 513 durch Verkehrsunfälle. Institutionen des internationalen und regionalen Naturschutzes und Maßnahmen des Wolfsmanagements wirken dem Bild des „bösen Wolfs“ entgegen und bemühen sich um Veränderungen in der gesellschaftlichen Wahrnehmung.

Populationszahl

Da der früher verwendete Begriff „deutsch-westpolnische Population“ nicht der geografischen Verbreitung dieser Population entspricht, wurde stattdessen die Bezeichnung „mitteleuropäische Population“ vorgeschlagen. Im aktualisierten Statusbericht für die Europäische Kommission heißt diese Population „Central European Lowland Population“ (mitteleuropäische Flachlandpopulation).

Neuere Forschungen belegen, dass die Bestände in Deutschland und Westpolen entgegen bisherigen Annahmen weder eine eigenständige Population bilden noch weitgehend isoliert sind, sondern lediglich den westlichen Rand einer deutlich größeren, nordosteuropäisch-baltischen Population darstellen, welche sich von Russland bis nach Niedersachsen und Schleswig-Holstein erstreckt. Zuwanderungen von Tieren aus Nordostpolen nach Westpolen und Deutschland aber auch Rückwanderungen in östlicher Richtung sind kein Einzelfall, sondern häufig. Der festgestellte Inzuchtkoeffizient beispielsweise des Bestandes in Brandenburg beträgt 0,01 und ist damit vergleichsweise niedrig. Nachdem im Bayerischen Wald im Jahre 2018 erstmals Welpen eines Wolfspaares dokumentiert wurden, dessen Eltern unterschiedlichen Populationen entstammen (nordosteuropäisch-baltisch und abruzzo-alpin), ist mittelfristig zu erwarten, dass beide Populationen sich wieder zu einer Metapopulation verbinden.

Während 2005 für Deutschland sechs und für Westpolen 13 erwachsene Wölfe angegeben waren, wurden 2012 in Deutschland bereits 14 Rudel und drei reviertreue Paare, in Polen 22 Rudel und zwei Paare gezählt. Die Anzahl aller adulten Wölfe wurde danach auf etwa 150 geschätzt.Im Jahr 2013 wurden in Deutschland insgesamt 24 Wolfsrudel oder -paare und vier Einzelwölfe nachgewiesen. 2016 gab es in Deutschland 120 bis 130 erwachsene Wölfe, die sich auf 46 Wolfsrudel, 15 Wolfspaare und vier sesshafte Einzelwölfe verteilten.Auch in Polen kamen 2014 weitere Rudel hinzu. Dort etablierte sich ein Bestand von 31 Wolfspaaren; im Monitoringzeitraum davor waren es 26 Rudel. Im Erfassungszeitraum 2017/18 lebten in Deutschland 73 Rudel, 31 Paare und drei territoriale Einzeltiere. 2019 sind laut Bundesamt für Naturschutz in Deutschland mindestens 275 bis 301 erwachsene Wölfe erfasst, die in 105 Rudeln leben. Nach Hochrechnungen des Deutschen Jagdverbands (DJV) lebten im Frühsommer 2019 insgesamt rund 1300 Wölfe in Deutschland, erwachsene und Jungtiere.

Im nordwestlichen Mitteleuropa ist ein außergewöhnlich dynamisches Wachstum dieser Wolfspopulation zu beobachten, die sich genetisch von anderen unterscheidet. Die genetischen Folgen dieses Prozesses sind noch nicht vollständig verstanden.

Der Wolf wurde im Alpenraum komplett und in Italien weitgehend ausgerottet. Ein Restbestand von rund 100 Wölfen überlebte in den Abruzzen. Nachdem Italien die Art Mitte der 1970er Jahre unter Schutz gestellt hatte, erholte sich der Bestand und breitete sich im gesamten Apennin wieder aus. Im Jahr 2018 lebten auf der Italienischen Halbinsel wieder 1100 bis 2400 (wahrscheinlich etwa 1600) Wölfe. Der WWF schätzt, dass in Italien jedes Jahr 20 Prozent des Bestandes illegal geschossen werden.

1985 wurde erstmals ein Wolf aus dem Apennin in den italienischen Alpen nachgewiesen, 1987 einer in den französischen Alpen. Die erste Rudelbildung erfolgte hier 1992. Die Ausbreitung schreitet seither weiter voran. In die Schweizer Alpen gelangten die ersten Wölfe 1995. Die Erhebungen im Winter 2010/2011 zeigten, dass im südwestlichen Alpenraum insgesamt 37 Wolfsrudel lebten, davon 16 in Frankreich, 14 in Italien und sieben grenzüberschreitende. Der minimale Bestand in den Rudelterritorien betrug 118–153 Tiere, insgesamt ging man von 250 bis 300 Wölfen in den Alpen aus. Weitere Rudelbildungen erfolgten seither in der Schweiz (2012), in den östlichen italienischen Alpen (2013) und im französischen Alpenbogen. In Frankreich gibt es seither auch Wolfsvorkommen in den Vogesen, im Zentralmassiv und in den Pyrenäen, im Winter 2018/19 insgesamt 80 Rudel und rund 530 Wölfe.

Die sehr kleine Population in Skandinavien gilt vor allem wegen ihrer geringen genetischen Vielfalt als gefährdet. Der Bestand an freilebenden Wölfen in Skandinavien geht auf nur drei Gründertiere zurück, die aus der finnisch-russischen Population stammen; zwei davon wanderten 1983 ein, ein drittes kam 1991 dazu. In jüngster Vergangenheit wanderten aber mehrere Wölfe aus der finnisch-russischen Population zu, so dass sich die genetische Problematik entschärfte. Im Winter 2012/2013 wurden in Schweden 30 Rudel und 20 reviertreue Paare gezählt, in Norwegen drei Rudel und vier Paare. Fünf weitere Rudel und zwei Paare hatten grenzüberschreitende Reviere. Der Bestand wurde auf 380 (±30) Wölfe geschätzt sowie im Jahr 2018 auf 430.

Für Estland, Lettland und Litauen wurden 2018 zwischen 1713 und 2240 Wölfe angenommen, für Belarus 1000 bis 1500 und 1600 für die angrenzenden russischen Verwaltungsbezirke. Die Schätzungen für Finnland belaufen sich auf 204 bis 234 Wölfe.

Die karpatische Population wurde 2018 auf 3460 bis 3840 Wölfe geschätzt, von denen die meisten in Rumänien und in der Ukraine lebten; in den polnischen Karpaten lebten etwa 380 Wölfe. Für die Slowakei ging man von 300 bis 400 Wölfen aus.

Die Gesamtzahl der iberischen Population wurde 2018 mit 2160 bis 2880 Tieren angegeben; davon lebten über 80 Prozent in Spanien.

Die größten spanischen Vorkommen befinden sich in der autonomen Region Kastilien und León (Provinzen León, Zamora, Palencia, Burgos, Valladolid, Avila, Soria) sowie in Galicien, Asturien, Kantabrien, La Rioja, in der Provinz Álava (País Vasco), im Norden der Autonomen Gemeinschaft Madrid und im Norden der Provinz Guadalajara; die Lage in der Provinz Salamanca ist unklar. Einen isolierten und rückläufigen Bestand von Wölfen zeigte die Sierra Morena. Während man 2005 noch von 63 bis 77 Tieren ausging, konnte 2012 nur noch ein Rudel festgestellt werden, und seit 2014 gibt es keinen Nachweis mehr. Es gab einige kleine Populationen in der Provinz Cáceres (Sierra de Gata und Sierra de San Pedro), die inzwischen ausgestorben sind beziehungsweise ausgerottet wurden.

In Portugal findet man Vorkommen fast ausschließlich nördlich des Douro: in Serras de Alvao, Arga, Peneda, Larouco, Geres, Soajo, Marao, Montesinho und Mogadouro. Südlich des Flusses leben Wölfe in folgenden Gebirgen: Serra de Leomil, Montemuro, Gralheira, Arada und möglicherweise Serra de Malcata.

Aus den französischen Seealpen sind Wölfe nach Spanien in den Naturpark Cadí-Moixeró vorgedrungen (katalanische Pyrenäen); dieses neue katalanische Vorkommen ist relativ klein.

Ökologische Nische

Der Wolf wird von vielen Autoren als Schlüsselspezies innerhalb eines Biotops betrachtet wegen des Einflusses auf die Populationen seiner Beutetiere (Populationsdynamik). Nach Untersuchungen zur Prädation von Wapitis im Yellowstone-Nationalpark erbeuten die Wölfe neben den bevorzugten Jungtieren auch ältere weibliche Individuen, von denen manche altersbedingte Krankheiten aufweisen. Das Erbeuten altersschwacher Tiere aus einer lokalen Population verringert die intraspezifische Konkurrenz um Nahrungspflanzen zugunsten der jüngeren Tiere. Die von den Wölfen nach dem Fressen liegen gelassenen Kadaverreste bieten zahlreichen Aasfressern eine breitere Nahrungsgrundlage. Im Yellowstone-Nationalpark sind rund ein Dutzend Tierarten Nachnutzer, unter anderem Bären, Adler und Rabenvögel. Die Anwesenheit von Wolfsrudeln verringert die Prädation durch andere Beutegreifer, sowohl bei wildlebenden Huftieren, als auch bei Weidetieren, denn sie beeinflusst die Populationen anderer Raubtiere mitunter negativ. Sie kann damit auf dem unterhalb liegenden Trophieniveau kleinere Arten begünstigen, so unter anderem durch die Trophische Kaskade vom Wolf zum Kojoten und Rotfuchs und deren Beutetieren in Nordamerika. Die Regulierung der Pflanzenfresser als Konsumenten erster Ordnung wirkt sich günstig auf die Vegetation aus, unter anderem auf die Naturverjüngung in Waldbeständen. Hiervon profitieren andere Tierarten.

Die Stellung des Wolfs als Schlüsselart wird häufig auch kontrovers gesehen. In Bezug auf die Vegetationsentwicklung und ökologische Wechselwirkungen gibt es differenzierte Untersuchungen einiger Autoren, die zeigen, dass sich weitere ökologische Faktoren günstig oder beeinträchtigend auf die Bestände der Nahrungspflanzen der Beutetiere auswirken. In den heutigen Biozönosen fehlen die meisten der früheren Nahrungskonkurrenten und Fressfeinde des Wolfs wie Höhlenlöwe, Säbelzahnkatze, Aenocyon dirus und Kurznasenbär, die in der pleistozänen Megafauna noch vorhanden waren und die ihrerseits für die Regulierung der Populationsdichte der Wölfe sorgten. Valerius Geist beschreibt, dass in Landstrichen Sibiriens und Nordamerikas, in denen gar keine Menschen leben, die mit den Raubtieren in Konflikt kommen, infolge der Prädation durch unbegrenzt anwachsende Wolfsbestände artenarme biologische Wüsten entstanden seien. Nach seiner Meinung kann der menschliche Jäger als Spitzenprädator die ökologische Nische des Wolfs ebenso besetzen. Er kann demnach auch die damalige Funktion der heute ausgestorbenen Großprädatoren erfüllen, um eine Dezimierung der Beutetiere der Wölfe als Nahrungsressourcen zu verhindern und so den Artenreichtum langfristig erhalten.

Außerdem ist zu differenzieren zwischen der ökologischen Wirkung von Wölfen in naturnahen Landschaften und in den stark vom Menschen modifizierten Ökosystemen der Kulturlandschaften. In einer Habitatmodellierung stellen die Autoren fest, „dass Wölfe auch reine Agrarlandschaften besiedeln können.“ Hier ergeben sich andere trophische Effekte und ein größeres Potenzial für verhaltensvermittelte trophische Kaskaden, zum Beispiel durch Ausweichen der beunruhigten wildlebenden Huftiere, die teilweise in Siedlungsnähe Zuflucht suchen. (siehe auch Verhaltensänderungen). L. David Mech schrieb 2010, dass die in Nationalparks beobachteten Kaskadeneffekte durch den Wolf für einen Großteil seines Verbreitungsgebietes nur geringe Relevanz hätten, da außerhalb der Schutzgebiete der anthropogene Einfluss auf die Raubtierart, ihre Beute, die Vegetation und andere Teile des Nahrungsnetzes überwiegen.

Aussehen

Fotos mit Wolf

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