Arctocephalus tropicalis
L'otarie à fourrure subantarctique, ou otarie d'Amsterdam est un mammifère marin. Ses colonies de reproduction se trouvent dans les îles des océans Indien et Atlantique sud, au nord de la convergence antarctique. On peut estimer la population mondiale à 390 000 individus.
Les mâles mesurent jusqu'à 1,80 m mais continuent de grandir toute leur vie, tout comme la femelle, et pèsent jusqu'à 165 kg ; les femelles mesurent jusqu'à 1,45 m et pèsent jusqu'à 55 kg. L'âge maximal observé est de 11 ans pour les mâles, 23 ans pour les femelles.
Les mâles sont territoriaux pendant la période de reproduction et ils forment des harems. Les petits pèsent en moyenne 4,4 kg à la naissance, ils sont allaités pendant une durée d'environ 11 mois.
Le comportement de plongée des mâles n'a pas été étudié contrairement à celui des femelles. Les femelles sont nocturnes, elles plongent en général entre 5 et 50 mètres pour une durée comprise entre 1 min et 1 min 30 s. La plongée la plus profonde mesurée a atteint 208 mètres ; la plongée la plus longue mesurée a duré 6 min et 30 s. Les femelles trouvent leur nourriture à proximité des colonies de reproduction jusqu'à des zones de pêches très éloignées (de 600 à 1 800 km de la colonie), elles se nourrissent principalement de poissons lanternes et de céphalopodes.
Les mâles sont brun orangé à brun foncé sur le dos et brun clair sur le ventre ; ils possèdent une crête de poils dressés verticalement au niveau du front. Les mâles mesurent jusqu'à 1,80m et pèsent entre 70 et 165 kg,.
Les femelles sont gris marron sur le dos et brun clair sur la face ventrale. Les femelles ont une taille moyenne de 1,45m et pèsent entre 25 et 55 kg.
Chez les deux sexes, le museau est court et les vibrisses sont très longues.
À la naissance, les petits de l'otarie subantarctique mesurent en moyenne 60 cm et pèsent entre 4 et 4,4 kg. Les petits sont de couleur noir profond de la naissance jusqu'à leur première mue ; à ce moment-là, ils acquièrent la fourrure des adultes.
On observe chez cette espèce un dimorphisme sexuel important, les mâles étant beaucoup plus gros que les femelles. Ce dimorphisme est une caractéristique observée chez toutes les espèces d'otaries et de lions de mer.
On observe pour cette espèce 3 principales colonies de reproduction, toutes situées au nord de la convergence antarctique :
La population présente sur l'île de Gough a été estimée à plus de 200 000 animaux (dont 53 000 petits non sevrés) en 1992. En 2006, la population d'otaries sur l'archipel du Prince-Édouard a été évaluée à environ 150 000 animaux. Sur l'île de la Nouvelle-Amsterdam, le dernier comptage publié (1994) estime la population à 37000 animaux (30500 adultes et 6400 jeunes non sevrés). Les populations présentes sur les îles de Tristan Da Cunha, Crozet et Saint-Paul étant inférieures ou égales à 1000 animaux sur chaque île,, on peut estimer la population mondiale à environ 390 000 animaux.
L'otarie subantarctique se reproduit principalement sur trois territoires administrés par trois nations différentes.
Si l'écrasante majorité des animaux est observée sur des zones de reproductions précises, certains ont été observés très loin de l'aire majoritaire de répartition. Ces observations peuvent paraître anecdotiques, toutefois elles indiquent une aire de répartition élargie qui nous renseigne sur les capacités de dispersion de cette espèce.
Des individus isolés sont parfois trouvés très au nord (jusqu'à la latitude 10° sud) de la répartition habituelle de cette espèce. En effet, de rares individus ont pu être observés à des latitudes tropicales dans l'océan Indien (île Rodrigues et île Maurice, île d'Anjouan et Madagascar) et l'Atlantique sud (Brésil, Angola), mais également dans le Pacifique sud (archipel Juan Fernández).
Des individus isolés ont également été observés à des latitudes intermédiaires, en dehors de l'aire normale de répartition, en Nouvelle-Zélande et en Afrique du Sud.
La limite australe de la répartition de cette espèce semble être la latitude 60° sud, en effet en plusieurs occasions, des individus isolés ont été observés à la limite de l'océan Austral (Géorgie du Sud et île Bouvet). Cette limite correspond grossièrement à la limite nord de l'extension de la banquise antarctique pendant l'hiver austral.
Il semble que le comportement de plongée des mâles n'ait jamais été étudié, mais si on fait la comparaison avec une autre espèce de taille voisine (Arctocephalus gazella), on peut émettre l'hypothèse qu'ils plongent entre 100 et 200, avec des profondeurs maximales de l'ordre de 400 mètres.
Le comportement de plongée des femelles a été bien étudié. En effet, pendant la période d'allaitement, les femelles alternent des périodes à terre où elles allaitent leurs petits et des périodes en mer où elles se nourrissent pour reconstituer leurs réserves énergétiques,.
Il est donc possible de capturer les femelles quand elles sont à terre, de coller sur leur fourrure un enregistreur de plongée puis de récupérer cet enregistreur et les données qu'il contient quand la femelle revient de son voyage en mer. Ces enregistreurs de plongées sont équipés de capteur de pression et de température, ils permettent donc de connaître à quelle profondeur les animaux plongent, ainsi que la température de l'eau où ils évoluent. Des balises argos miniatures sont également utilisées. Ces balises permettent de connaître la position géographique précise de l'animal qui va être équipé,.
Georges et ses collaborateurs (2000) ont étudié le comportement de chasse des femelles pendant la lactation. Pour cela, ils ont utilisé des enregistreurs de plongées et des balises argos qu'ils ont déployé sur 29 animaux entre 1995 et 1997 sur l'île Amsterdam. Cette étude montre que les femelles se dirigent directement vers leurs zones de pêches. Un capteur de direction posé sur l'une des femelles a confirmé cette orientation en ligne droite de leurs parcours. Une des femelles a également été équipée d'un enregistreur de la vitesse de nage, l'enregistrement a montré que la femelle s'est très peu arrêtée pour plonger et se nourrir pendant le trajet. La femelle a donc nagé de jour comme de nuit parcourant 40 à 70 km par journée pour rejoindre la zone de pêche. Elle ne s'est reposée que 4 heures par journée et uniquement de jour. Les auteurs en concluent donc que les otaries exploitent des zones de pêches qu'elles connaissent et qu'elles savent retrouver.
Beauplet et ses collaborateurs (2004) ont étudié la localisation des zones de pêches exploitées par les otaries qui se reproduisent à Amsterdam. Ils ont ainsi équipé 41 femelles avec des balises argos et des enregistreurs de plongées en 1999 et en 2002. Leurs résultats montrent qu'une surface très importante de l'océan est exploitée autour de l'île Amsterdam mais les zones exploitées sont précises pour une saison donnée, la répartition des animaux n'est pas aléatoire. Si les femelles trouvent parfois leur nourriture à proximité de l'île, elles exploitent également des zones de pêches situées de 600 à 1 800 km de l'île Amsterdam. Ces zones de pêches sont principalement situées sur le front subtropical ; les auteurs ont observé que les zones de pêche correspondent à des secteurs où le dénivelé bathymétrique est important.
Dans une troisième étude, également publiée en 2000, Georges et ses collaborateurs ont décrit le comportement des femelles pendant les plongées. Les résultats obtenus montrent que 99 % des plongées ont lieu la nuit, les femelles chassent leurs proies en période nocturne uniquement. Parmi les 24880 plongées enregistrées au cours de cette étude, la majorité ont eu lieu entre 5 et 50 mètres de profondeur. La durée moyenne d'une plongée varie entre 1 minute et 1 minute 30, avec un intervalle de récupération moyen de 5 à 8 minutes entre chaque plongées. Soit une moyenne d'environ 9 à 10 plongées par heure de chasse. La plongée la plus profonde a atteint 208 mètres pour une durée de 3 minutes et 20 secondes. La plongée la plus longue a duré 6 minutes et 30 secondes pour une profondeur de 50 mètres. Pendant que les femelles sont sur les zones de pêches, il semble qu'elles passent plus de temps à se reposer que pendant le trajet. Ainsi pour une femelle équipée avec un enregistreur de vitesse, Georges et ses collaborateurs ont pu évalué qu'elle a passé environ 10 heures chaque jour à ne rien faire.
Si les otaries femelles ne chassent que la nuit, c'est parce que leurs proies se réfugient dans les grandes profondeurs pendant la journée. En effet, les petits poissons et les crustacés pélagiques se nourrissent du plancton en surface. Mais pour échapper à leurs prédateurs qui chassent à vue, ils se réfugient dans les profondeurs pendant la journée et ne remontent se nourrir près de la surface que la nuit pendant laquelle leurs chances de survie sont beaucoup plus importantes. Perissinotto, McQuaid et Pakhomov l'ont montré dans deux études publiées en 1992 et 1994, et réalisées respectivement à proximité de l'archipel du Prince Édouard dans l'océan Indien et dans l'Atlantique au large de l'Afrique du Sud. À l'aide de sonars et de chaluts, ils ont recherché la position des poissons et crustacés pélagiques dans la colonne d'eau en journée et la nuit. Ils ont montré que les crustacés (du krill principalement) et les poissons (majoritairement représentés par les myctophidés) effectuent des migrations verticales nycthémérales. Ces animaux se réfugient pendant la journée à des profondeurs comprises entre 200 et 400 mètres ; la nuit ils remontent vers la surface pour se nourrir et on les trouve principalement entre 0 et 100 mètres de profondeur,.
Chez l'otarie subantarctique, la période de reproduction est relativement longue puisqu'elle se déroule sur une période de 11 mois, de fin novembre d'une année (n) à début novembre de l'année suivante (n+1),,. Accouplement, mise bas et allaitement ont lieu au niveau de colonies de reproduction, ces colonies sont les mêmes d'une année sur l'autre.
On peut penser que les mâles ont un accès exclusif à la reproduction avec les femelles qui ont choisi leurs territoires pour mettre bas et élever leurs petits. En protégeant son territoire des autres mâles, un mâle s'assure qu'il sera le seul à proximité des femelles au moment de l'œstrus. Il sera donc le seul à pouvoir s'accoupler avec elles,.
Cependant, plusieurs études nuancent l'idée d'un accès exclusif à la reproduction pour les mâles détenteurs d'un territoire chez les espèces d'otariidées.
Gemmell et ses collaborateurs (2001) ont réalisé une étude de paternité à l'aide d'outils de biologie moléculaire sur l'otarie antarctique (Arctocephalus gazella). Les résultats de cette étude indiquent que 70 % des petits nés sur le site d'étude n'ont aucun lien génétique de parenté avec les mâles qui maintenaient un territoire sur la même colonie l'année précédente. Les auteurs suggèrent l'existence d'accouplements aquatiques avec des mâles patrouillant à proximité des colonies. Ces accouplements aquatiques étaient jusqu'à présent considérés comme anecdotiques pour cette espèce ; les conclusions de cette étude montrent que leur importance est beaucoup plus importante.
Francis et Boness (1991) ont étudié les comportements sociaux de l'otarie de Juan Fernandez (Arctocephalus philippii). Dans l'archipel de Juan Fernandez, la température de l'air atteint, dans l'après-midi, des températures trop élevées pour les otaries, qui sont des animaux adaptés pour plonger dans les eaux froides. En réponse à cette augmentation de température, une partie des femelles quittent les plages et les territoires protégés par les mâles pour aller se rafraichir dans l'eau. Ainsi 30 % des femelles passent l'après-midi à se rafraichir et à se toiletter à l'abri dans des baies protégées. À Juan Fernandez, on observe que les mâles établissent classiquement des territoires directement sur le rivage (39 %), sur des territoires sans accès direct à la mer (45 %) mais également (dans 16 % des cas) des territoires complètement aquatiques qui recouvrent les zones où les femelles viennent nager pour se rafraichir. Sur ces territoires aquatiques, Francis et Bones ont observé que les mâles réalisent avec succès autant d'accouplement avec des femelles que peuvent en réaliser les autres mâles sur les plages.
Ces deux études indiquent une grande plasticité des comportements reproducteurs chez les espèces d'otaries. Si la parturition se fait obligatoirement sur la terre ferme, l'étude de Francis et Boness (1991) montre que les accouplements se réalisent sans problème en milieu aquatique. De plus, l'étude de Gemmell et collaborateurs (2001) semblent indiquer que ce comportement n'est pas réservé uniquement aux espèces s'accouplant sous des latitudes proches des tropiques mais également sous des latitudes plus froides. Aucune étude recensant des accouplements aquatiques n'a été publiée pour l'otarie subantarctique. Cependant deux points importants font qu'il est réaliste d'envisager l'existence de tels accouplements : la présence d'importantes colonies de reproduction à des latitudes élevées,, avec les contraintes de thermorégulation qui en découlent ; et le fait que l'ovulation a lieu à peu près au même moment que le premier départ en mer des femelles.
Bester a réalisé deux études très importantes qui ont permis de bien comprendre le développement de l'activité sexuelle chez cette espèce. Pour cela, il a dû se résoudre à prélever 123 mâles et 89 femelles dans les colonies de reproductions de l'île de Gough. Ce prélèvement a été réalisé sur une période d'un an entre novembre 1977 et octobre 1978 ; à cette période la population d'otarie subantarctique sur l'île de Gough était estimée à 200 000 individus.
Bester a prélevé des animaux de tous les groupes d'âges en se basant sur les caractéristiques morphologiques et sur la taille des animaux au moment de la capture. Ensuite, il a déterminé précisément l'âge des animaux en comptant les lignes de dentines sur des sections de dents. Enfin, il a comparé le développement des organes reproducteurs avec des dosages hormonaux effectués sur des échantillons de sang,.
