Cerf élaphe

Le rut, marqué par le cri rauque et retentissant du mâle (le brame) intervient à la fin de l'été ou au début de l'automne, et dure environ un mois, mais on peut encore entendre bramer des cerfs jusqu'à mi-novembre. Le cri du brame tient du rugissement et du mugissement et s'entend à plusieurs kilomètres de distance. C'est aussi le terme désignant le rut chez cette espèce.

Le mâle avertit ainsi les femelles réceptives de sa présence, intimide ses concurrents potentiels et défie les autres mâles qui s'aventureraient sur son territoire. Il devient particulièrement agressif à ce moment-là. En cas de rencontre avec un autre mâle, après une phase d'intimidation, les deux adversaires vont mener un combat très violent durant lequel ils se projettent la tête en avant l'un contre l'autre dans le but de déséquilibrer l'adversaire. Ces combats peuvent conduire à l'abandon ou à des blessures assez graves voire la mort par épuisement des deux cerfs s'ils restent coincés par leurs bois emmêlés : seuls des mâles de puissance et de ramure comparables s'affrontent de la sorte.

Une étude a montré que la testostérone joue un rôle majeur dans le comportement agressif et reproducteur (uniquement en saison du rut) des mâles. Les cerfs mâles expérimentalement castrés perdent leur agressivité ainsi que les comportements typiques des mâles de cette espèce, ce qui les fait descendre en termes de statut social dans le groupe. Si les cerfs castrés reçoivent de la testostérone en décembre, ils retrouvent tous les comportements de rut en quelques semaines, y compris l'agressivité envers les autres mâles. Si la testostérone leur est fournie en avril et juin, elle n'induit pas de comportement immédiat de rut mais l'animal retrouve son niveau d'agressivité sociale, puis en automne le comportement normal de rut, au moment normal du rut.

L'injection de testostérone à des cerfs normaux, quelle que soit la saison, n'induit pas une seconde période d'activité reproductrice, par contre les animaux montrent de nets changements d'agressivité. Ce n'est pas l'odeur de l’œstrus ou la présence des femelles qui rendent les mâles agressifs. Cette agressivité est également constatée chez des mâles élevés en enclos loin des femelles.

Le cycle des bois du cerf est également contrôlé par le niveau de testostérone. Ceci explique que les expériences visant à tester les effets d'injection de testostérone ont aussi eu des effets sur les bois, qui ont eux-mêmes affecté certains comportements. Les effets directs de la testostérone ne sont certains que quand ils se manifestent lorsque le traitement hormonal n'induit pas de changements dans les bois.

Le mâle régnant sur une harde de femelles surveillera de façon intensive les différents individus de la troupe en vue de l'accouplement, car les femelles ne restent sexuellement réceptives qu'une seule journée durant l'année. Lorsque le « maître de harde » a éliminé ses concurrents, polygame, il couvre les 10 à 30 biches de son harem au fur et à mesure de leurs chaleurs. Une biche qui est stérile est appelée « bréhaigne ».

De jeunes mâles opportunistes profitent parfois des combats entre deux mâles plus forts pour saillir discrètement une biche « en chaleur », ce qui contribue à la diversité génétique de la harde.

La temporalité du cycle sexuel et l'œstrus de la femelle sont principalement sous le contrôle d'une hormone majeure, la mélatonine, dont le cycle est contrôlé par la durée du jour (ex. : l'injection de mélatonine à de jeunes biches avance le moment de leur première ovulation). La mélatonine influe elle-même sur le cycle de sécrétion d'une autre hormone, la progestérone. La production de cette hormone, selon les mesures faites dans les échantillons de sang veineux jugulaire de cerfs d'élevage, varie selon le statut de dominance de la femelle, mais non selon son poids corporel, ni selon la taille de l'enclos d'élevage. Mais le taux de progestérone des biches chute (plus que divisé par deux) après de longues périodes de temps chaud et sec. Ces observations faites sur des animaux d'élevages, nourris à satiété, peuvent ne pas différer de ce qui se passe dans la nature.

La production de progestérone et la lutéine jouent un rôle dans le caractère saisonnier du cycle ovarien et les dates de l'œstrus (qui peut être plus tardif chez les biches plus jeunes, avec une saison de reproduction potentielle plus courte que pour les biches adultes. Dans les élevages, le stress des animaux (jeunes notamment) semble pouvoir affecter la puberté et éventuellement provoquer des aberrations du cycle ovarien, et expliquer certains échecs de reproduction. Les dates de fécondabilité peuvent varier selon le génotype (animaux provenant de l'est ou de l'ouest de l'Europe par exemple).

Des expériences utilisant des implants diffusant de la mélatonine montrent qu'on peut ainsi modifier (avancer) les dates d'œstrus et par suite de fécondation et mise bas, mais non sans risque d'élevage plus difficile des jeunes si le climat leur est défavorable.

La gestation du cerf élaphe était réputée durer huit mois, mais des études récentes ont montré que la durée de gestation est en fait très variable, dépendant notamment de divers facteurs environnementaux. Cette variabilité favorise probablement la survie du nouveau-né.

Une hypothèse était qu'il existe néanmoins une synchronisation (hormonale) des œstrus, mais aussi des naissances au sein de chaque troupeau (les biches concevant tôt et tard en saison de reproduction ayant des périodes de gestation respectivement plus longues et plus courtes). Deux études au moins ont porté sur la date de conception et la durée de gestation et ont permis de tester et confirmer cette hypothèse (pour 393 biches ayant naturellement mis bas dans deux troupeaux, pour l'une de ces deux études, et pour 91 biches dont l'œstrus et la conception ont été artificiellement déclenchés dans une plage de quatre semaines durant la période de rut naturel). Ces études ont montré que l'âge des biches gestantes intervenait aussi sur la durée de gestation, mais l'analyse des données soutient l'hypothèse, montrant que pour chaque différence de dix jours de la date de conception il y avait un changement dans la longueur de gestation de 01/09 à 04/09 jours. Les mécanismes physiologiques précis tendant à synchroniser les naissances n'ont pas encore été élucidés. Une possibilité est un effet combiné de la mélatonine (contrôlée par la durée du jour/photopériode) et d'autres interactions hormonales entre individus modifiant l'induction de la parturition, ou un contrôle nutritionnel, lié à l'âge du fœtus aux derniers stades de la grossesse.

L'insémination artificielle avec du sperme congelé est utilisée, avec des résultats mitigés.La fécondation in vitro, et le transfert d'embryon a aussi été utilisé chez le cerf, pour l'élevage, ou éventuellement la sauvegarde d'espèces de cerfs ou de sous-espèces menacées.L'ovulation multiple permet de produire plusieurs embryons.Diverses méthodes (par l'observation, des analyses, ou suivi électronique) de détection de l'œstrus ont été mises au point

De manière générale, les cervidés forment un assemblage complexe de taxons avec une grande diversité morphologique, physiologique, écologique et de répartition géographique ou d'habitats (de la forêt dense à la lande écossaise ouverte). Les données scientifiques disponibles sur la génétique des cervidés sont en partie biaisées par le fait qu'elles ont surtout porté sur les espèces d'intérêt commercial (animaux d'élevages) ou jugées les moins difficiles à élever en enclos (Cervus elaphus scoticus, Cervus elaphus hippelaphus et leurs hybrides ; naturellement les plus grégaires) ; En outre, la littérature scientifique ne semble pas avoir présenté toutes les stratégies de reproduction des cervidés, qui vont de modèles très saisonniers à des naissances complètement a-saisonnières. Les espèces à stratégie K qui produisent un jeune par an durant une dizaine d'années sont de mieux en mieux connues, alors qu'on en sait peu sur les stratégies K d'autres espèces, généralement plus petites, solitaires et souvent très territoriales. Les cervidés réellement adaptés à la forêt sont souvent caractérisés par une forte fécondité (mise bas de deux jeunes) compensée par une durée de vie plus courte (<10 ans). Dans ce groupe figurent de nombreux taxons menacés de cervidés qui seraient donc probablement plus difficiles à élever faute de données sur les facteurs environnementaux influençant la gestation ou le succès de reproduction.

Quelques études ont porté sur l'analyse génétique de populations de cerfs élaphes sauvages (analyses d'ADN), les croisements d'espèces différentes de cerfs (issus de zoos ou d'élevage). Elles apportent notamment des compléments d'information sur les liens entre génomes et les cycles de la reproduction.

D'autres études, comme en Bavière (sud de l'Allemagne) ont montré que l'espèce a en Europe de l'Ouest, comme en Amérique du Nord, connu un goulet d'étranglement génétique à la suite d'une forte réduction de population (au XVIIIe siècle en France, au XIXe siècle en Amérique du Nord) en raison d'une sur-chasse. L'espèce a depuis localement démographiquement récupéré, mais les populations échangent plus difficilement leurs gènes en raison d'une fragmentation nouvelle et croissante des habitats. Ainsi, en Bavière, l'analyse génétique d'échantillons provenant de neuf populations de cerfs et de deux populations adjacentes (Thuringe et République tchèque) a révélé que 91,6 % de ces cerfs bavarois descendent d'un même individu, et les études de corrélation entre les matrices de distance génétique et de distance géographique ne montrent pas de preuve d'isolement par la distance. Des indices de dérive génétique sont nettement présents chez plusieurs sous-populations et la diversité génétique de toutes les populations est faible, ce qui est considéré comme un facteur de vulnérabilité par les généticiens.Des seuils critiques de consanguinité sont déjà dépassés dans certaines populations. Par exemple, un groupe d'une cinquantaine de cerfs du Schleswig-Holstein (Allemagne du nord) présentait un nombre anormal d'individus brachygnathes (Brachygnathie : anomalie morphologiques caractérisée par une mâchoire inférieure trop courte, souvent associée chez les mammifères à une dépression de consanguinité et à un retard de développement). Une analyse génétique a porté sur 18 de ces cerfs. Elle a montré une très faible diversité génétique, comparativement aux individus d'autres populations européennes ou proches dont les cerfs étudiés ont dérivé depuis 130 ans environ). Le noyau « originel » de cette cinquantaine de cerfs a été estimée à sept individus seulement. L'augmentation de la consanguinité correspondait dans ce cas à une perte d'hétérozygotie de 7 % pour chaque génération, valeur sept fois plus élevée que le seuil théorique au-delà duquel la sélection naturelle ne peut plus contrecarrer la fixation des allèles délétères dans le pool génétique. Selon les auteurs de cette étude, cette population a un besoin urgent de gènes neufs provenant d'autres populations pour surmonter les effets négatifs de la dérive aléatoire et de la consanguinité.

Les analyses génétiques faites en Europe montrent que le pool génétique de l'espèce a subi maintes influences anthropogéniques. Le génome de l'espèce porte les traces des effets de l'élevage des animaux en enclos (Les populations vivant en enclos sont loin des valeurs attendues selon le modèle « isolation by distance », mais sans réduction très forte de la diversité génétique), de la chasse sélective qui a favorisé les grands trophées (une corrélation a été trouvée entre certains génotypes d'alloenzymes et la morphologie des ramures, et la chasse sélective a augmenté la fréquence de ces allèles dans la direction attendue), de la translocation de cerfs pour améliorer les trophées, ou de la fragmentation écologique des habitats (dont les impacts sur le pool génétique des cerfs européens restent difficiles à évaluer, faute d'état-zéro et faute d'information sur l'histoire des populations de cervidés.

Des phénomènes d'hybridation, d'introgression génétique et de « pollution génétique » existent aussi : les études génétiques et moléculaires montrent que là où - comme en Écosse, dans le Nord-ouest de l'Angleterre ou en Irlande - des cerfs exotiques (Cerf sika) ont été introduits du Japon, dès 1860 à partir d'individus provenant de la sous-espèce de Kyushu et mis en contact avec les populations autochtones de Cerf élaphe, des croisements ont eu lieu (hybrides signalés dès 1920 en Angleterre), et des translocations ultérieures d'individus ou de petites populations ont encore pu compliquer la génétique des populations. Les origines de la population actuelle du Cerf élaphe en Irlande, d'après les données génétiques disponibles restent « obscures ». Les outils de la biologie moléculaire sont nécessaires pour identifier le degré d'hybridation car les apparences phénotypiques (pelage et les proportions du corps) peuvent être trompeuses. Les zones où les Cerfs élaphes et sika sont sympatriques doivent encore être évaluées pour le niveau et l'ampleur réelle de l'hybridation et le cas échéant gérées pour protéger l'intégrité génétique des populations de cerfs élaphes. La situation est compliquée par le fait que certaines sous-espèces de Sika sont morphologiquement très proches d'hybrides du Cerf sika et du cerf élaphe. De plus, le Cerf sika (dont les individus importés au Royaume-Uni) avait déjà lui-même subi une dérive génétique liée à la fragmentation de ses populations au Japon au XIXe siècle ou avant. Localement, sur des territoires restreints, l'hybridation est très avancée. Par exemple sur la presqu'île écossaise de Kintyre, 43 % des 735 cerfs génétiquement testés étaient des hybrides alors que les deux espèces ne sont en contact que depuis 120 ans, ce qui laisse penser que le taux d'hybridation pourrait fortement augmenter dans les décennies à venir dans toute l'Angleterre là où les deux espèces sont présentes.