Schwarze seeigel
Der Schwarze Seeigel (Arbacia lixula) ist ein kleiner benthisch lebender Seeigel der Küstenregion (Litoral). Er ist der Gattung Arbacia innerhalb der Familie der Arbaciidae zugehörig.
Linné beschrieb den Schwarzen Seeigel 1758 erstmals in seiner 10. Ausgabe der Systema Naturae als Echinus lixula. Die Zuordnung zur Gattung Arbacia erfolgte 1835 durch John Edward Gray. Der Gattungsname soll sich vom Namen Arbaces, einem Nebencharakter des historischen Gedichtes Sardanapalus von Lord Byron, das 1821 veröffentlicht wurde, ableiten. Der Artname stammt nach Harvey (1956) womöglich vom Namen eines flachen, runden Gebäcks, das im alten Rom aus Mehl und Käse hergestellt wurde und selbst seine Namensgebung vom lateinischen Verb lixare (lat.: „in Wasser kochen“) erhielt.
Als einer der wenigen heute vorkommenden (rezenten) Vertreter der Ordnung der Arbacioida zeichnet sich der Schwarze Seeigel zunächst durch Merkmale aus, die allen „regulären“ Seeigeln (Regularia) gemein sind. Sein radiärsymmetrischer Körper weist eine streng pentamere Form auf. Mund und After des Schwarzen Seeigels befinden sich an den beiden Körperpolen des runden, jedoch seitlich leicht abgeflachten Körpers. Weiterhin besteht das halbkugelige (hemisphärische) innere Kalkskelett (Testa) aus 5 Doppelreihen von Ambulakralplatten. Zwischen diesen liegen 5 Doppelreihen von Interambulakralplatten, die die Stachelbasen aufweisen. Die paarigen Ambulakralreihen sind den Armen der Seesterne homolog und weisen Poren auf, durch die die Ambulakralfüßchen nach außen münden. Diese Platten sind starr, fest miteinander verbunden und enden aboral am Analfeld (Periprokt) an dem der After ausmündet. Die fünf Terminalplatten (Endplatten) dieser Doppelreihen bilden einen festen Ring um das Analfeld. Am Terminalporus der Testa treten die Radiärkanäle des Hydrocoels durch diese Terminalplatten aus. Die Kalkplatten der Testa bilden auf der Oralseite einen Ring um das Mundfeld (Peristom), aus dessen Mitte die Zähne der Laterne des Aristoteles, dem Kauapparat der Seeigel, ragen. Diese besteht aus 5 pfeilförmigen, radiär angeordneten Pyramiden („Kiefern“), die jeweils einen permanent nachwachsenden Zahn tragen. Dieser Komplex ist im Peristom über Muskeln und Bänder aufgehängt, die vom Innenrand des Peristoms ausgehen und als Heber und Senker agieren. Sie führen nicht nur die Zähne selbst, sondern können die gesamte Laterne aus dem Mund stülpen und einziehen oder sie innerhalb der Mundöffnung hin und her bewegen. Im entspannten Zustand ragen die Zähne leicht aus der Mundöffnung heraus. Das Peristom trägt eine weiche Bindegewebsschicht aus welcher die Mundfüßchen des Schwarzen Seeigels austreten. Hierbei handelt es sich um Ambulakralfüßchen, die an ihren Enden mit kleinen Saugnäpfen bestückt sind. Diese dienen dem Schwarzen Seeigel zur Anheftung an vorzugsweise hartem und glattem Substrat. Die Primärstacheln dieser Art sind gleichmäßig dicht in Reihen entlang der Ambulacren und Interambulacren angeordnet. Sie sind brüchig und sehr spitz zulaufend, etwa 3 cm lang und mit einem Bindegewebsband, durch welches sie bewegt werden, auf den nicht perforierten Tuberkeln (Gelenkhöcker) der Testa verankert. Sie können bei Berührung sofort aufgerichtet werden und dienen dem Schutz vor Prädatoren sowie der Fortbewegung. Diese Art besitzt allerdings keine Sekundärstacheln. Da die Ambulakralfüßchen auf der Aboralseite des Schwarzen Seeigels im Vergleich zu anderen Vertretern der Regularia nicht mit Saugnäpfchen bestückt sind, ist dieser in seiner Fortbewegung sehr eingeschränkt und besitzt nicht die Fähigkeit sich zu maskieren, d. h. lebende Tiere tragen keine Fremdkörper auf ihrer Aborseite. Die typischen gestielten, trifoliaten Greifarme (Pedicellarien) sind allen Echinodermata gemein und dienen A. lixula zur Sauberhaltung des Körpers d. h. beispielsweise zur Entfernung kleiner Partikel oder Larven anderer Meerestiere, die sich zwischen den Stacheln einnisten. Insgesamt weist die bilateralsymmetrische, oral abgeflachte Testa einen maximalen Durchmesser von 6 cm auf und ist ausgenommen der Stacheln von einem schwarzen Epithel überzogen. Die nackte Testa ist rötlich bis violettbraun, wodurch die Ambulacren durch ihre Lage zwischen zwei dunkleren Streifen, die außerdem die Lage der Poren anzeige hervorgehoben werden. Das lebende Individuum zeichnet sich durch seine dunkelbraune bis tiefschwarze Färbung aus. Oftmals lässt sich beobachten, dass die Stacheln der Oralseite eher hellbraun gefärbt sind. Ebenso zeichnen sich kleinere Individuen meist durch Färbung aus. Der Bau der Gonaden des Schwarzen Seeigels ist sehr typisch für alle Eleutherozoen. Sein Hämal- und Nervensystem sind dem der Seesterne ähnlich.
Das geographische Vorkommen von A. lixula beschränkt sich auf Spanien und Portugal, das Mittelmeer, das östliche Südamerika, die Macaronesischen Inseln, die Atlantikküste und Westafrika, wobei er am Mittelmeer stark zunehmende Bestände aufweist. Aufgrund von Fossilienfunden sagt man A. lixula einen neotropischen Ursprung nach, da die Schließung des Isthmus die pazifische Art A. stellata von der atlantischen Verwandtschaftsgruppe (A. punctulata / A. lixula) getrennt zu haben scheint. Demnach sollen A. lixula und die karibische Art A. punctulata Schwesterarten sein, die sich nach der Schließung dieser Landenge schnell voneinander wegentwickelten. Untersuchungen lassen außerdem darauf schließen, dass der Schwarze Seeigel das Mittelmeer trotz seiner Häufigkeit erst innerhalb des letzten Jahrhunderts besiedelte. Er ist als Vertreter der Regularia ein typischer Bewohner des Benthos und einer der häufigsten Vertreter der Seeigel auf Küstenfelsen des Sublitorals, wo er sich bevorzugt auf mit Algen bedeckten Kalksteinen aufhält. Man findet ihn typischerweise vom Flachwasser bis hin zu einer Tiefe von ungefähr 30 m, wobei er vereinzelt auch noch in Tiefen bis zu 50 m vorkommt. Neben dem Steinseeigel (P. lividus) kolonisiert er Kahlgebiete und Ansammlungen von Makroalgen, wo er sich bevorzugt auf krustenbildenden Kalkalgen niederlässt und durch seine Ernährungsweise zum Erhalt dieser Kahlgebiete beiträgt. In Algenwäldern findet man ihn sehr selten. Bisher ist nicht eindeutig ob der Schwarze Seeigel diese meidet, da er krustenbildende Algen als Nahrung bevorzugt, oder ob die Wahl seines Lebensraumes auf seiner Unfähigkeit zur Fortbewegung in Algenwäldern beruht. Diese Art ist zwar nicht gesteinsbohrend, kann sich aber durch die Ambulakralfüßchen auf seiner Oralseite in Brandungszonen stark ans Gestein ansaugen. Man findet ihn allerdings nicht nur auf vertikalen, felsigen Oberflächen, auf denen er einer starken Hydrodynamik ausgesetzt ist, sondern auch auf flachen, felsigen Gründen, zerbrochenen Felsblöcken und selten sogar Sand.
Traditionell wurde der Schwarze Seeigel aufgrund der Analyse seines Mageninhaltes als Pflanzenfresser (Herbivor) angesehen. Weitere Untersuchungen zeigen jedoch, dass es sich bei dieser Art um einen Allesfresser (Omnivoren) mit Tendenz zur Karnivorie handelt. Aufgrund seiner eingeschränkten Mobilität ernährt sich A. lixula von sessilen oder sehr langsamen, nicht jedoch von freischwimmenden (pelagischen) Organismen. Beim Abweiden seiner Nahrung macht er sich die Zähne seines Kauapparates zum Lösen und Abschaben seiner Nahrung vom Substrat zu Nutzen. Er ernährt sich unter anderem von verschiedenen Gattungen der Braunalgen, wie Cystoseira spp. oder den Vertretern der Dictyotales. Bevorzugt frisst er allerdings selbst in Algenwäldern krustenbildende Kalkalgen, weshalb ihm oftmals ein selektives Fressverhalten nachgesagt wird. Darüber hinaus ernährt sich A. lixula beim „Weidegang“ auch von sessilen Invertebraten, aufgrund dessen diese Art nach Wangensteen auch als „Wolf im Schafspelz“ bezeichnet wird. Es lässt sich daher auch vermuten, dass seine Vorliebe für krustenbildende Kalkalgen auf den mit diesen assoziierten Invertebraten beruht.
Bei A. lixula handelt es sich um eine getrenntgeschlechtliche Art, deren Sexualdimorphismus auf die Längenunterschiede der Genitalpapillen beschränkt ist. Die Eier und Spermien werden zur äußerlichen Befruchtung reichlich ins Meerwasser entlassen. Nach dem Ablaichen der Gameten und deren anschließender Befruchtung verläuft die Entwicklung von A. lixula über die für Echinoidea (Seeigel) typische Pluteuslarve. Sie zeichnet sich durch ihren bilateralsymmetrischen Aufbau aus, trägt 4–6 Armpaare und ihr Innenskelett besteht aus 4 symmetrischen und 1–2 unpaaren Teilen. Nach ungefähr 4–6 Wochen endet ihre planktotrophe Phase. Sie sinkt zu Grunde und durchläuft die Metamorphose zum benthischen, juvenilen 1 mm großen Seeigel. Diese Verwandlung dauert maximal 1 Stunde. A. lixula betreibt keine Brutpflege. Der Erfolg ihrer Ansiedlung ist jedoch stark vom passenden Substrat abhängig. Der chemische Stimulus von Kalkalgen oder auch nackter Stein erleichtern die Niederlassung. Nach Fénaux zeigen Untersuchungen des durch die Photoperiode gesteuerten gonadosomatischen Zyklus von A. lixula, dass dieser im Mittelmeer seinen Höhepunkt jährlich von Mai bis Juni erreicht, was mit dem Auftreten der Pluteuslarve im Plankton zwischen Juli und November korreliert. Pedrotti konnte jedoch das Verschwinden der Larven von August bis September feststellen. Da es sich hierbei um die wärmsten Monate und somit günstige Konditionen für die Entwicklung der Larve handelt, wird ein Zusammenhang dieser Beobachtung mit einer niedrigen Konzentration des Phytoplanktons während dieser Monate vermutet. Diese könnte aufgrund des Nahrungsmangels die Mortalitätsrate der Larven erhöhen. Alternativ wird ein größeres Auftreten planktivorer Fische vermutet, die die Larven des Schwarzen Seeigels frei. In künstlichen Befruchtungsexperimenten können Individuen des Schwarzen Seeigels über eine KCL-Injektion zum Ablaichen gebracht werden. Die Aufzucht der Larven erweist sich als problemlos, weshalb sie als Modellorganismen der experimentellen Entwicklungsbiologie dienen.
