Tornseglare (Apus apus) är en fågel inom familjen seglare och enda representant för familjen i norra Europa. Till formen påminner seglarna om svalorna, men de är inte närmare besläktade med dessa tättingar, utan likheterna beror på konvergent evolution. Istället är seglarna närmast besläktade med kolibrier och trädseglare. Tornseglaren har ett stort utbredningsområde och häckar över stora delar av Palearktis. Den är en flyttfågel och har sina vinterkvarter i Afrika, framför allt söder om ekvatorn.
Tornseglare är extremt anpassade till ett liv i luften och efter att de kläckts befinner sig många individer i luften från det att de lämnar boet tills de häckar första gången vilket sker efter två till tre år. De uppträder mycket sällan på marken och ofta påstås det att arten inte kan, eller har mycket svårt att lyfta från plant underlag. Detta är emellertid inte fallet för en frisk fågel. Utanför häckningstiden uppehåller de sig i luften under flera månader ofta utan avbrott. På högsommaren är de sociala fåglarna mycket påfallande i luftrummet över städerna med sina gälla skrik. Vid sina flygmanövrer kan de i störtdykningar uppnå hastigheter på över 200 km/h.
Före 1980 var dess officiella trivialnamn tornsvala men eftersom arten inte är en svala bytte SOF:s namnkommitté dess namn. Förledet "torn" har fågeln tilldelats på grund av sin vana att bygga bo i exempelvis kyrktorn.
Tornseglaren är en vanlig och vida spridd fågel, men har i Sverige på senare tid minskat kraftigt i antal. Den upptas numera i Artdatabankens rödlista, som starkt hotad.
Da
DagaktivDagaktiv är organismer vars dygnsrytm kännetecknas av att deras aktiva beteenden, exempelvis näringsintag, koncentreras till dagens ljusa timmar...
Kö
KöttätareKöttätare är djur och andra organismer som helt eller delvis lever av bytesdjur. Se även rovdjur och predator. Ett annat ord för köttätare a...
In
InsektsätareAr
ArborealAl
Altriciella djurGl
Glidflygande djurGlidflykt eller glidflygning är när en kropp tyngre än luft, rör sig genom luften utan att falla, enbart med hjälp av tryckkraft från de yttr...
Te
TerrestriskOv
OvipariOvipari är fortplantning genom äggläggning. Bland ovipara djur finns fåglar, groddjur, insekter samt de flesta kräldjur och fiskar. I vissa fa...
Mo
Monogama djurMonogami eller engifte innebär ett äktenskap mellan endast två personer. Monogami har idag också kommit att användas om icke äktenskapliga se...
Fl
FlockarMurmuration är ett kollektivt beteende hos fåglar i flock, i synnerhet starar. Det är en synkroniserad flygande flock av starar, där ett stort ...
My
Mycket socialtMi
MigrerarC
börjar medSn
Snabba DjurTornseglaren är svartaktigt gråbrun, med undantag från en vitaktig fläck på strupen, som dock är svår att urskilja i flykten. Den svarta näbben är lätt nedåtböjd, mycket kort, baktill mycket bred och kluven ända upp under ögonen. Vingarna är mycket långa och spetsiga. De har mycket långa handpennor, men ovanligt korta armpennor. Vingens skärlika form är lätt igenkännlig när fågeln glidflyger. Stjärten är relativt kort och kluven. Tarsen är kort och fjäderbeklädd. De korta fötterna är svartaktigt köttfärgade. Den tredje och fjärde tån har bara tre leder vardera. Alla tårna är sinsemellan fria och framåtriktade. De fyra tårna slutar i skarpa klor, som liksom hos alla seglare är riktade framåt. Klorna är hoptryckta, vassa och krökta. Den har en klängfot, som inte är tillräckligt utvecklad för att fågeln ska kunna sitta på en gren eller telefontråd men den kan klänga sig fast vid trädstammar, takrännor och andra ojämna ytor. Hanar och honor kan inte åtskiljas till det yttre. Ansiktet ser framifrån runt ut, ögonen är relativt stora och iris är mörkbrun.
Fågeln blir 16–17 cm lång. Bålens längd uppgår i genomsnitt till 17 centimeter. När vingarna sluts korsar de varandra och höjer sig ungefär fyra centimeter över stjärten. Handpennorna är starkt förlängda i jämförelse med andra fågelarters medan armen är kort och kompakt. Vingspannet mäter 40 och 44 centimeter. Adulta tornseglare väger i genomsnitt ungefär 40 gram, men vikten varierar ganska mycket beroende på näringstillgång. Icke häckande fåglar och de som nyss anlänt till boplatsen är ofta något tyngre än häckande fåglar.
Juvenilens dräkt är mörkare och mindre glänsande, det vita på strupen är mer utsträckt och renare än hos adulta fåglar. Dessutom skiljer sig juvenilen från de adulta fåglarna genom de vita fjäderkanterna, som är mest påfallande på skulderfjädrarna, vingpennorna och stjärtpennorna och framför allt pannan. Endast pannans vita bräm finns kvar tills den postjuvenila ruggningen, medan den övriga vita brämen ganska snart försvinner genom nötning. Ettåringar ser ut som adulta tornseglare, men går ibland fortfarande att identifiera på den slitna juvenila fjäderdräkten, och då främst på stjärtfjädrarnas bakkanter som starkare rundade.
Den östliga underarten A. a. pekinensis skiljer sig från nominatformen genom att dess fjäderdräkt har en ljusare brunaktig ton vilket gör att den lätt kan förväxlas med blek tornseglare. Vingarna och i synnerhet armpennorna verkar dessutom gråbruna. Pannan är brunaktigt grå och skiljer sig tydligt från ovansidan i övrigt. Det vita på strupen är renare och mer utsträckt.
Häckningsområdet sträcker sig över stora delar av palearktiska regionen. På öarna i Medelhavet och i Europa häckar tornseglaren överallt utom i de nordligaste områdena, alltså Island, norra Skandinavien och tundrorna i Ryssland. Den saknas också i nordligaste delen av Skottland, på Färöarna, i Skandinaviens sydliga bergsregioner och delar av Alperna och av Balkanhalvön. I nordvästra Afrika häckar tornseglaren alldeles nära Medelhavets kust och bebor också enligt vissa rapporter kortvarigt några av Kanarieöarna, som nu markerar häckningsområdets sydvästliga gräns. I Mellanöstern förekommer tornseglaren i Mindre Asien, vid Medelhavskusten och sporadiskt i Syrien som häckfågel. I Asien räcker häckningsområdet i norr upp till 60:e breddgraden. Områdets östgräns bildas av floden Oljokma i Sibirien, stora Chingan i nordöstra Inre Mongoliet samt de kinesiska provinserna Liaoning och Shandong. Det asiatiska häckningsområdets sydgräns löper ungefär längs 35:e breddgraden, men tornseglaren saknas i stäppbältet i Centralasien.
Under norra halvklotets vinterperiod, återfinns tornseglaren mellan Ekvatorialafrika och Sydafrika, från nordgränsen för de tropiska regnskogarna och ekvatorn i Östafrika till södra randen av Oranjeflodens bäcken i Sydafrika.
I Sverige sträcker sig tornseglarens utbredningsområde över hela landet, till strax norr om polcirkeln och den återfinns främst i anslutning till mänsklig bebyggelse. Den är ovanlig i fjällen, fjällbjörkskogen och i ytterskärgården. Tornseglaren anländer till Sverige i maj och flyttar söderut redan i slutet av augusti och början av september, till vinterkvarter i tropiska Afrika.
I Mellaneuropa häckar tornseglaren huvudsakligen vid stenbyggnader med flera våningsplan, däribland bostadshus, kyrktorn, fabriksbyggnader och järnvägsstationer. Vid sådana byggnader används många slags hålrum under tak och takfötter, exempelvis gardinlådor eller sneda tegelpannor. Nybyggnader med släta fasader används knappt. Beroende på tillgång på lämpliga häckningsmöjligheter bosätter sig tornseglaren ofta endast på få ställen, som i ortscentrum, industri- eller hamnanläggningar, i småstäder ofta uteslutande vid kyrkor eller andra historiska byggnader.
Tornseglaren var ursprungligen huvudsakligen klipphäckare, men i dag är dessa ovanliga i Mellaneuropa och endast kända från några få regioner, som exempelvis Elbsandsteingebirge. Det förmodas att övergången från häckning i klippor till häckning i byggnader skedde under medeltiden. Möjligen utgjorde borgar byggda i klippor förbindelselänken till att fåglarna närmade sig mänskliga byggnadsverk och blev kulturföljare.
Tornseglaren häckar också i träd, i Mellaneuropa dock endast sporadiskt. I Tyskland stämmer detta exempelvis endast för en procent av de häckande paren. Av dessa befinner sig några i Harz, där de ekologiska sammanhangen blivit väl utforskade. Sådana trädhäckande tornseglare använder över 100 år gamla trädbestånd, för att där kunna vidareutveckla övergivna hackspettshål till bohålor. I norra Fennoskandien samt i vissa trakter i Ryssland undviker tornseglaren mänsklig bebyggelse och häckar i stället i skogspartier.
Både i häckningsområdet och i vinterkvarteret förekommer tornseglaren på alla höjdlägen där klimatförhållandena garanterar en tillräcklig tillgång på insekter. De högsta häckningsplatserna finns i underarten A. a. pekinensis utbredningsområde mellan 1 500 och 3 300 meters höjd. Denna underart har observerats på mer än 4 000 meters höjd vid födosöket. De högsta observerade flyttande fåglarna befann sig på en höjd av 5 700 meter vid Ladakh.
Den postjuvenila ruggningen sker i det afrikanska vinterkvarteret och är en partiell ruggning. Vingpennorna och en del av de mellersta stjärtfjädrarna behålls. De tio handpennorna, som bildar en väsentlig bärande yta av vingen, byts först under nästa års ruggning och har då redan två resor till Afrika bakom sig.
De adulta fåglarnas årliga ruggning är komplett och kan påbörjas redan i juli med byte av fjädrarna på huvudet. Ruggningen av vingpennorna börjar i mitten av augusti eller början av september och pågår stegvis och parallellt på båda sidor under en period av 6 till 7 månader. Denna långsamma ruggning av vingpennorna garanterar att flygdugligheten inte påverkas alltför negativt. Vid en normal ruggningssekvens byts de tio handpennorna ut sist.
Aktivitetens början är starkt beroende av vädret. Häckfåglarna, som övernattar i boet, lämnar detta i juni vid 50:e breddgraden, som löper genom i mitten av Tyskland, genomsnittligt 15 minuter före soluppgång, men vid 60:e breddgraden, som löper genom södra Finland, däremot en timme före soluppgång på grund av den längre skymningen. Vid molnighet, starkare vind och lägre temperatur ger sig fåglarna ofta ut i luften väsentligt senare och först när det blivit mycket ljusare. Vid mycket dålig väderlek gör de inga eller endast oregelbundna, sporadiska utflygningar. Aktivitetens slut är däremot mycket mindre påverkat av vädret och ligger exempelvis vid 50:e breddgraden i juni vid klart väder ungefär vid en halvtimme efter solnedgången. För att bättre utnyttja dagsljuset sker födosöksflygning även över höjder, medan häckplatserna i dalarna fortfarande eller redan ligger i mörker.
Tornseglare i bohålet förhåller sig mycket aggressivt gentemot obekanta artfränder. Hålets innehavare rör sig hotfullt med sträckta och höjda vingar mot inkräktaren och visar dessutom upp sina fötter som "vapen" genom att upphäva den tillvända vingen och vippa kroppen åt sidan. Om den inkräktande fågeln reagerar med samma beteende slåss fåglarna mot varandra med vingslag och näbbhugg. Sådana häftiga strider som beledsagas av högljudda skrik varar inklusive tillfälliga avbrott ofta över 20 minuter, ibland till och med 2 till 5 timmar. Strider om boplatser med artfrämmade konkurrenter som stare eller gråsparv liknar strider inom arten, men motståndaren blir i detta fall inte sällan sårad eller dödad.
Om lärkfalk och andra större rovfåglar visar sig bildar tornseglare en flock, ofta även gemensamt med svalor. De kretsar då sällskapligt över och under angriparen och skruvar sig som denne i höjden. Ibland sker förmodligen även skenangrepp. Om fienden avlägsnar sig förföljs den ännu en stund. Under normala förhållanden lyckas rovfåglar endast i undantagsfall ta en tornseglare ur flocken.
Tornseglare är luftjägare som livnär sig uteslutande på insekter och spindlar som de fångar i flykten på upp till en kilometers höjd. Den regionala vanligheten av bestämda byten i luftrummet och näringsspektrumet för fåglarna där stämmer i största utsträckning överens, så att man kan utgå från att tornseglare inte är kräsna och utnyttjar alla tillgängliga objekt av lämplig storlek. I Europa har över 500 arter påvisats som byte. Av detta kan man utgå från ett väsentligt högre tal, eftersom de undersökningar som hittills har utförts inskränker sig till endast ganska få vistelseorter. Huvudbyte är bladlöss, steklar, skalbaggar och tvåvingar. Ofta spelar även flygande myrstadier och i Afrika dessutom termiter en viktig roll. När det finns möjlighet att välja föredrar tornseglarna bytesdjur med en kroppslängd på mer än 5 millimeter. Ett av de största djur som påvisats som bytesdjur är större bandfly, ett nattfly med en kroppslängd på 26 till 29 millimeter.
Födosöket sker praktiskt taget uteslutande i luften. Sökning efter föda på stuprör, skärmtak eller liknande är sällsynt. Efter väder och fördelning av utbudet jagar tornseglare i växlande områden och höjder, vid lägre temperaturer ofta på kort avstånd från vegetationen. Normalt ligger flyghöjden mellan 6 och 50 meter, men på varma dagar ofta även över 100 meter över marken. Det förmodligen bästa jaktresultatet sker vid vindstilla och varm väderlek. Födosöket sker i växling mellan slagflykt och glidflykt med snabba riktningsändringar. Näbben öppnas först när den hugger till. Dock uppnår tornseglare inte den extrema rörligheten hos svalorna, som dessutom inriktat fångar större insekter än tornseglare gör, och svalornas luftjakt anses vara väsentligt effektivare. Vid födosöket håller fåglar som flyger avlägset från varandra kontakt optiskt, så att när svärmande myror stiger uppåt infinner sig ofta hundratals tornseglare inom några minuter.
Ungarnas föda skiljer sig inte väsentligt från de adulta fåglarnas övriga bytesspektrum. Den består nästan uteslutande av objekt från 2 till 10 millimeters längd. Häckfåglar samlar födan i strupsäcken, tills en definierad mängd är samlad, som vid gott väder redan kan vara tömd redan på knappt 40 minuter, men varar vid sämre väderlek dock betydligt längre. Ett häckande par som matar ungar kan under goda betingelser framskaffa 50 gram foder på en dag, vilket motsvarar mer än 20 000 insekter eller spindeldjur.
De dricker genom att svepa över en vattenyta och därefter snappa åt sig vatten. Drickandet sker i en snabb, jämn glidflykt, då kroppen bildar en vinkel på ungefär 20 till 35 grader till vattenytan. Vingarna hålls därvid i V-ställning. Näbben doppas ned på en sträcka på ungefär en halv meter och nästan samtidigt som näbben öppnas trycks stjärtfjädrarna nedåt.
Tornseglare blir oftast könsmogna vid slutet av det andra levnadsåret. De ettåriga fåglarna tillbringar alltså efter återkomsten från Afrika den första säsongen i häckningsområdet utan att få ungar. Till viss del börjar de dock redan inspektera häckningshålor och ta dem i besittning. Adulta tornseglare bildar monogama par för minst en säsong, i regel över många år. Troheten mellan partnerna baseras på en utpräglad bindning till boplatsen. Partnerna anländer inte gemensamt till häckningsområdet, utan oftast med ungefär 10 dagars skillnad.
Häckningsperioden, som endast varar ungefär tre månader, möjliggör endast en årskull, men ersättningskullar när en kull har gått förlorad förekommer ofta, oftast i samma rede. Häckningsframgången är starkt beroende av vädret, men på grund av tornseglarens höga förväntade livslängd påverkas beståndet knappt ens av flera år utan tillväxt.
Tornseglare är sociala kolonihäckare och föredrar boplatser i mörka, oftast horisontella hålrum med möjlighet till direkt inflygning. Ingången till bohålan ligger oftast på 6 till 30 meters höjd. Fågeln når ingången genom att bromsa upp en stor del av flyghastigheten med en kort stegring före landningen. Redet befinner sig i regel i det bakre hörnet av hålan, så långt bort från ingången som möjligt. Mellan hålets ingång och redet kan det ibland vara en gång med en diameter på minst 10 centimeter och en längd på upp till 70 centimeter där tornseglaren krypande tar sig fram. I motsats till alpseglare, där flera par kan dela samma ingång, använder normalt varje tornseglarpar en separat ingång.
Bobygget utförs av båda könen och kan börja redan en dag efter parbildningen. Fåglarna samlar bomaterial medan de flyger, med tillfälliga avbrott på grund av vindavhängigheten. Föremålen, som inte får göra för stort aerodynamiskt motstånd, transporteras oftast i näbben, mer sällan i strupsäcken eller med fötterna. Beroende på utbud byggs boet med grässtrån, blad, riskvistar, ull, knoppfjäll, frön, trådar, hår, fjädrar, textil- och pappersfiber och liknande. Redet bildar en rörig, flat skål med en fördjupning i mitten, som innesluts med klibbig saliv som tornseglaren utsöndrar från sina spottkörtlar och som snabbt härdar och blir till en armering. Redet klibbas fast på murar, torn, gamla byggnader, klippor eller ihåliga träd. Ett bo som används under många häckningsperioder efter varandra, vilket inte är ovanligt, byggs ut och förstärks med mer bomaterial och saliv. Genomsnittsdiametern för ett sådant bo kan öka från 9 till 15 centimeter. Ofta består boet av andra fåglars gamla bon under någon takpanna. Befintliga bon av andra hålbyggare som stare, gråsparv eller svart rödstjärt övertas ibland våldsamt och byggs om, ibland även när boet redan innehåller ägg eller ungar. Ombyggda bon orsakar på så sätt en avsevärd stank, som uppenbarligen inte stör tornseglaren.
Tornseglare kan ibland häcka i holk. Holkarna bör vara omkring 30×20 cm och 15 cm höga. Ingångshålet bör vara oval eller rektangulär med en höjd av ca 30 mm och en bredd av ca 55 mm. Öppningen ska inte ha för skarpa kanter. Holkhäckande tornseglare på eller invid fastigheter blir ofta oskygga och kan häcka på så låg höjd som 3-3,5 meter.
Flygleken börjar vid bra väder omedelbart efter ankomsten till häckningsområden, men kan även börja redan i vinterkvarteret från början av november. Vid flygleken förföljer två seglare varandra på ett avstånd av en till tio meter. Förmodligen är det hanen som förföljer honan. Med en typisk V-ställning på vingarna försöker han på ett överfallsartat sätt nå honan. Detta lekflygande verkar uppmuntrande, så att ytterligare fåglar ansluter sig eller inleder jakten på en annan fågel. Ofta övergår en sådan kollektiv flyglek ganska plötsligt i födosök.
Ibland förekommer även parbildning vid boplatsen, och i synnerhet kan tidigare partner ofta finna varandra i häckningshålan. Inkräktaren blir först mottagen av hålans innehavare med högljudda skrik och häftiga hotgester. De mycket upphetsade djuren reser sig upp flera gånger, vilket kan tolkas som lugnande gester. Endast långsamt utvecklar sig situationen och övergår till ömsesidig fjädervård. Om den ankommande är en partner från fjolåret är hotgesterna svagare och övergången till ömsesidig putsning sker betydligt fortare.
Parning genomförs såväl i häckningshålet som i luften. När det sker i boet håller sig hanen fast med näbben i nacken och med fötterna i fjäderdräkten på den liggande honan. Medan honan lyfter stjärten vrider hanen sin bakkropp nedåt. Vanligen följer tre till fyra parningar på varandra. Flygkopulationerna, som uppenbart bara utförs vid bra väder, börjar på en höjd av ungefär 80 meter och påminner om flygleken. Honan, som närmast lugnt flyger rätt fram, börjar vibrera med vingarna och förlorar i fart. Den följande hanen ökar sitt tempo, flyger mot honan snett ovanifrån och sätter klorna i ryggfjädrarna. Under parningen förblir vingarna lugna. Vid kopulationen förlorar paret i höjd och hastighet och åtskiljs normalt efter två till fyra sekunder.
Den evolutionära betydelsen av sådana flygparningar är svår att förklara, då det bevisligen också förekommer parningar i häckningshålet och frågan inställer sig vad orsaken kan vara till att fåglarna utsätter sig för en sådan risk med detta beteende. Men flygkopulationerna är belagda i många vetenskapliga källor, även hos andra seglararter. Förmodandet att flygkopulationer kunde utgöra en möjlighet till sexuell selektion för honan är inte hållbar, då frekvensen faderskap utanför parförhållandet hos tornseglare till och med för en "normal" kolonihäckare verkar vara utpräglat låg.
Fastän tornseglaren hittills inte är hotad i sitt bestånd valdes arten år 2003 av Naturschutzbund Deutschland till "årets fågel". Tornseglaren skulle därmed fästa uppmärksamhet på problem i dess livsområde, även för andra arter som häckar i byggnader.
Det europeiska beståndet uppskattades 1997 till mellan 4,0 och 4,9 miljoner fåglar och populationen i hela världen till ungefär 25 miljoner individer. Dessa beståndstal är dock endast grova uppskattningar, då dessa i de enskilda områdena oftast härleds från det maximala antalet flygande individer och tillförlitliga angivelser knappast finns för större områden. Detta visar sig också i det att de tal som BirdLife International publicerat för det europeiska beståndet 2015 är i storleksordningen tio gånger högre. som de ovan nämnda, som publicerades 1997 av Boano och Delov.
Fastän hittills inga exakta tal föreligger utgås från en ökning av populationerna under 1900-talet, då tornseglaren har gynnats av urbaniseringen och den byggnadsstil som var förhärskande vid denna tid. Nutida byggnader och moderniserade fasader erbjuder dock betydligt färre nischer som är lämpade till boplatser än äldre byggnader. Möjligen verkar tornseglarens trohet till häckningplatsen här även till ytterligare nackdel, då seglare som kommer tillbaka från vinterkvarteret ofta efter en modernisering står framför en "stängd dörr". Under de senaste åren tycks så, trots klimatutvecklingen i Mellaneuropa som för tornseglaren egentligen är gynnsam, en lätt tillbakagång avteckna sig. En ytterligare observerad effekt är försvinnande från centrum i storstäder som London. Här utgår man från att inte föroreningen av luften är orsak, utan det tilltagande avlägsnandet av fria områden och vattendrag i omlandet.
Häckfågeltaxering av tornseglare har pågått sedan 1975 och den visar att arten tydligt minskat i antal, de senaste 24 åren med cirka 50 %. Anledningen till minskningen är inte känd men den kan vara att tornseglaren får svårt att hitta boplatser som en följd av ändrad takläggningsteknik – eller en ökad giftanvändning i Afrika. Sedan 2010 tas tornseglaren upp på Artdatabankens rödlista. Hotnivån har gradvis höjts, från nära hotad 2010 till sårbar 2015 och nuvarande status starkt hotad 2020. Den svenska populationen uppskattas till cirka 600 000 par.
