Totenkopfschwärmer
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Acherontia atropos

Der Totenkopfschwärmer (Acherontia atropos) ist ein Schmetterling (Nachtfalter) aus der Familie der Schwärmer (Sphingidae), dessen Hauptverbreitungsgebiet die Tropen Afrikas sind. Er kommt auch im äußersten Süden Europas vor, von wo aus er als Wanderfalter nach Mittel- und Nordeuropa fliegt. Die Art ist gemeinsam mit ihren beiden Verwandten aus der Gattung Acherontia innerhalb der Schwärmer einzigartig, da sie durch einen Mechanismus in der Mundhöhle pfeifende Geräusche erzeugen kann. Auch die Lebensweise der Falter, sich von Honig zu ernähren und dafür in Bienenstöcke einzudringen, ist sehr ungewöhnlich.

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Auf Grund seiner Lebensweise und der imposanten Erscheinung mit dem namensgebenden „Totenkopf“ auf dem Thorax galt er lange Zeit als unheilbringend. Er wurde 1988 in dem Roman Das Schweigen der Lämmer von Thomas Harris für das Böse stilisiert. Der Erstbeschreiber, Carl von Linné, gab der Art den wissenschaftlichen Namen Atropos nach einer griechischen Göttin.

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In der Kultur

Der Totenkopfschwärmer galt durch seine markante Zeichnung, insbesondere den namensgebenden „Totenkopf“ am Thorax, bei dem gelegentlich sogar Andeutungen von gekreuzten Beinknochen erkennbar sind, als „Totenvogel“. Unter diesem Namen fand er bereits 1719 in der „Breslauischen Kunst- und Naturgeschichte“ seinen Eintrag. Auch sein Auftreten in Bienenstöcken und die nachtaktive Lebensweise verstärkten seinen Ruf als unheilbringend. Dort wo er sich in Häuser verirrte, befürchtete man Unheil.

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Der Totenkopfschwärmer fand aber auch in die moderne Mythologie Einzug.

  • In Luigi Bertellis Kinderbuch Ciondolino (zuerst italienisch 1895, deutsch: Max Butziwackel der Ameisenkaiser, 1920) hilft der in eine Ameise verwandelte Max einem Bienenschwarm dabei, den Angriff eines Totenkopfschwärmers auf das Bienennest abzuwehren.
  • Im Roman Dracula (1897) des irischen Autors Bram Stoker sendet Graf Dracula diese Schmetterlingsart zu Renfield, dem verwirrten Insassen einer Anstalt.
  • Der Totenkopfschwärmer kommt auch im Film Ein andalusischer Hund (original französisch: Un chien andalou) von Luis Buñuel und Salvador Dalí vor, der zum ersten Mal 1929 in Paris aufgeführt wurde.
  • Auch in Thomas Harris' Buch Das Schweigen der Lämmer (USA 1989) und in dem darauf basierenden Film (USA 1991, Regie: Jonathan Demme, Drehbuch: Ted Tally) tritt der Totenkopfschwärmer in Erscheinung. Der Serienmörder „Buffalo Bill“ platziert die Puppe der Falter im Mund seiner Opfer; die Titelseite des Buchs und das Filmplakat zeigen den Totenkopfschwärmer.

Aber auch der Schüler von Carl von Linné, James Barbut, philosophierte anhand des Umgangs von Arbeitskollegen und Entomologen mit dem Totenkopfschwärmer über Tierethik und wissenschaftliche Neugierde wie folgt: "The ſphinx atropos ſqueakes when hurt, nearly as loud as a mouſe, which, when uttered in the moſt plaintive tone, naturally ſhocks the human heart, and makes it ſhudder at the thought of deſtroying inoffenſive animals merely for the ſake of curioſity. I cannot help reflecting on this tyranny, this wanton cruelty, exerciſed by thoughtleſs man, on many animals, but eſpecially in inſects: 'tis certain, that every animal poſſeſſing life, has feeling; and, therefore, is as capable of ſuffering pain, as of enjoying pleaſure; and, as Shakeſpeare humanely expreſſes “The poor beetle cruſhed beneath the foot, feels the pangs of death as great as when a monarch falls.” Gentle reader, pardon this digreſſion, my feelings commanded my pen."

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Verteilung

Erdkunde

Der Totenkopfschwärmer ist im Wesentlichen eine Art der Afrotropis, kommt aber auch in Nordafrika, dem Mittelmeerraum und dem Nahen Osten vor. Seine Verbreitung reicht im Osten von der Türkei bis in den Nordosten des Irans sowie in die Ukraine, nach Turkmenistan, Kuwait und den Saudi-Arabien. Ein einzelnes Männchen wurde 2006 im Nordosten Kasachstans (Pawlodar) gefunden. In Europa kommt die Art an den südlichsten Küsten des Mittelmeeres und auf den mediterranen Inseln sowie auf Madeira, den Kanarischen Inseln und den Azoren dauerhaft vor. Sie fliegt jedoch gelegentlich im Sommer als Wanderfalter weiter nach Norden und kann dabei auch weit über Frankreich und Italien nach Nordeuropa und auch nach Island vordringen. Die nördlichste Verbreitung in Russland ist aus dem Ort Izvail in der Republik Komi nachgewiesen. Die Wanderflüge der Art reichen in den afrikanischen Tropen bis zur Insel Ascension.

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Die Tiere besiedeln offene, verbuschte Lebensräume, in denen Nachtschattengewächse wachsen, insbesondere auch Regionen, in denen Kartoffeln landwirtschaftlich angebaut werden. Sie bevorzugen dabei trockene und sonnige Gegenden. Zumindest in Mitteleuropa ist die Art überwiegend zum Kulturfolger geworden und besiedelt fast ausschließlich Kartoffelfelder.

Die Falter halten sich bevorzugt in den niederen Höhenlagen auf, so sind etwa aus Baden-Württemberg Falterfunde vom Flachland bis in die hochmontane Stufe des Schwarzwalds um 900 Meter Seehöhe dokumentiert. Während ihrer Wanderflüge fliegen die Tiere aber auch deutlich höher, so wurde die Art in den Alpen beispielsweise in Graubünden in 3000 Meter, in der Silvretta auf 2000 Meter Seehöhe, jeweils auf Gletschern, oder am Timmelsjoch in knapp 2500 Meter Seehöhe nachgewiesen. Raupen und Puppen findet man auf Grund ihres hohen Wärmebedarfs jedoch nur deutlich tiefer, in Baden-Württemberg etwa bis maximal in die untere montane Stufe bis zu 700 Meter Seehöhe, in Bayern bei 730 Metern Seehöhe.

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Totenkopfschwärmer Lebensraum-Karte
Totenkopfschwärmer Lebensraum-Karte
Totenkopfschwärmer
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Gewohnheiten und Lebensstil

Wie auch die anderen Arten der Gattung Acherontia können sowohl die Männchen als auch die Weibchen des Totenkopfschwärmers schrille, pfeifende Geräusche erzeugen. Durch Kontraktion von zwei kräftigen mit dem Schlund (Pharynx) verbundenen Muskeln wird die Pharynxdecke gehoben und Luft durch den Saugrüssel eingesogen. Gleichzeitig wird die Speiseröhre (Ösophagus) verschlossen, sodass die Luft nur die Mundhöhle füllt. Ein Teil der Luft streicht dabei auch durch die Mundöffnung, wobei der Epipharynx aufwärts gebogen wird, um durch einen Depressormuskel wieder nach unten gedrückt zu werden. Durch rasches Abwechseln dieses Vorgangs wird die Mundöffnung abwechselnd kurz geöffnet und geschlossen und so werden Schallwellen, ähnlich wie in einer mechanischen Sirene erzeugt. Das Schwingen des Epipharynx erzeugt so einen Ton zwischen 6000 und 8000 Hz, wobei diese Trägerfrequenz mit etwa 280 Impulsen pro Sekunde moduliert wird. Ein so erzeugter Laut dauert etwa eine Sechstelsekunde und hat somit 40 bis 50 Impulse. Durch das Erschlaffen der Muskeln am Pharynx wird die Luft wieder durch den Saugrüssel nach draußen befördert, wobei ein weiterer Laut entsteht, der zwar die gleiche Frequenz hat, jedoch nicht moduliert ist, da der Epipharynx nicht schwingt und so ein gleichmäßiger Luftstrom erzeugt wird. Der so entstehende Ton dauert nur eine Sechzehntelsekunde, ist schwächer und mehr pfeifend; der Hauptton während des Einatmens ist lauter und klingt kratzender.

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Die Falter pfeifen meist nur, wenn sie stark beunruhigt werden, etwa bei Berührung. Insbesondere bei Männchen ist die Lauterzeugung auch in der Nähe eines Weibchens oder kurz nach der Ankunft an einer Lichtquelle zu vernehmen.

Werden die Falter gestört, entfalten sie ihre Flügel und laufen hüpfend unruhig umher und erzeugen pfeifende Geräusche. Sie fliegen jedoch nicht ab, sondern kriechen unter Pflanzenteile oder in Löcher und Spalten. Bei starker Störung sondern Männchen einen Stoff, der nach modernden Pilzen riecht, aus Drüsen am Sternit des zweiten Hinterleibssegmentes ab. Dieser wird durch pinselartige Haarbüschel, die abgespreizt werden, besser verteilt. Auch wenn künstliche Lichtquellen abgeschaltet werden, suchen dort ruhende Falter Verstecke auf, anstatt wegzufliegen. Sie tun dies dann auf gleiche Weise, wie sie in Bienenstöcke eindringen. Um die Flügelmuskulatur aufzuwärmen, belassen die Falter die Flügel zusammengefaltet über dem Hinterleib und vibrieren mit den Flügeln nur leicht auf und ab. Dies ist eine Anpassung an die Lebensweise in Bienenstöcken; Schwärmer entfalten ihre Flügel dafür ansonsten über dem Rücken.

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Fressverhalten und Ernährung

Paarungsgewohnheiten

Die männlichen Falter sind schon direkt nach dem Schlupf paarungsbereit und können sich bereits nach dem ersten Flug mit einem ebenso frisch geschlüpften Weibchen paaren. Meistens geschieht dies jedoch erst nach einigen Tagen, zumal frisch geschlüpfte Weibchen häufig versuchen, zu flüchten oder Pfeifgeräusche ausstoßen. Paarungsbereite Weibchen verharren ruhig sitzend und stülpen ihre Duftdrüse am Hinterleibsende aus, um Männchen anzulocken. Die Paarung erfolgt häufig an den Ruheplätzen der Falter, also auf Baumrinde oder am Boden auf trockenem Laub. Sie findet in der Regel am späten Abend ab etwa 22 Uhr statt, kann jedoch bis in die Morgenstunden erfolgen. Das Männchen steuert das Weibchen im Flug oder am Boden laufend direkt an, hält sich an einem Flügelvorderrand fest und vereinigt sich mit ihm, während es leicht schief sitzt. Das Paar ist schließlich Seite an Seite sitzend am Hinterleib aneinander gekoppelt, und ist, wie sonst bei Schwärmern üblich, mit dem Körper in entgegengesetzte Richtungen nur selten verbunden. Die Paarung dauert meist ein bis drei, selten bis zu fünf Stunden. Männchen paaren sich mitunter mit mehreren Weibchen hintereinander. Die befruchteten Eier sind nach ungefähr acht Tagen ablagebereit.

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Bereits einige Tage davor fliegen die Weibchen potentielle Nahrungspflanzen der Raupen an und zeigen Ablageverhalten. Sie legen schließlich in ein bis fünf Wochen jeweils etwa 10 bis 30, insgesamt im Durchschnitt 150 Eier ab. Maximal können Weibchen etwa 200 Eier legen, davon bis zu 75 pro Tag. Die Ablage erfolgt hauptsächlich einzeln auf der Unterseite älterer Blätter.

Wie auch bei anderen wandernden Schwärmerarten, etwa dem Oleanderschwärmer (Daphnis nerii) oder dem Linienschwärmer (Hyles livornica), liegt die kritische Photoperiode für die Entwicklung auch beim Totenkopfschwärmer bei Kurztagen mit ungefähr 14 Stunden Licht. Bei Raupen, die sich unter längeren Tagen entwickeln, steigt die Wahrscheinlichkeit, dass die sich aus ihnen entwickelnden Falter unfruchtbar sind, keine oder wenige Eier bilden, oder diese nach der Ablage zu Grunde gehen. Raupen, die sich im Sommer in Mitteleuropa oder weiter nördlich entwickeln, sind 15 und mehr Stunden Licht pro Tag ausgesetzt, aus ihnen entwickeln sich daher nur selten fortpflanzungsfähige Falter.

Die Raupen schlüpfen je nach Temperatur nach fünf bis 12 Tagen. Bei 20 °C benötigen sie ungefähr acht Tage. Die frisch geschlüpften Raupen fressen zunächst ihre Eischalen, um sich anschließend meist auf der Unterseite der Blätter an einer Blattader zum Fressen zu positionieren. Sie leben anfänglich in Gruppen und fressen kleine Löcher in die Blätter (Lochfraß). In den Fraßpausen ruhen die Raupen auf Unterseite der Blätter. Ab dem dritten Raupenstadium sitzen sie beim Ruhen charakteristisch mit aufgerichtetem Vorderkörper und klammern sich dabei mit dem Nachschieber und den letzten beiden Bauchbeinpaaren an der Mittelrippe fest. Nach einiger Zeit der Entwicklung fressen die Raupen als Einzelgänger die Blätter vom Rand her ab. Sie sind nicht nur nachts aktiv, sondern fressen auch tagsüber und sind während ihrer gesamten Entwicklung extrem träge. Sie bewegen sich nur, wenn sie ein neues Blatt zum Fressen benötigen, wodurch nach einiger Zeit auf dem Bereich, wo die Raupe auf der Pflanze sitzt, eine Kahlstelle verursacht wird. Durch ihre Färbung sind sie ausgezeichnet getarnt, sodass selbst große, ausgewachsene Raupen meist nur schwer auf den Pflanzen entdeckt werden können. Werden sie gestört, erzeugen sie mit ihren Mandibeln klickende Geräusche und können ihre Angreifer mit den Mundwerkzeugen auch verletzen. Vor jeder Häutung verharren die Raupen einige Stunden bewegungslos auf der Blattunterseite, wobei sie als junge Tiere besonders auf der Mittelrippe, als ältere, größere Tiere an den Stängeln sitzen. Häufig wird die abgelöste Raupenhaut nach der Häutung mitsamt dem Analhorn aufgefressen.

Sind die Raupen verpuppungsbereit, nehmen sie keine Nahrung mehr zu sich und verfärben sich innerhalb von wenigen Stunden von vorne beginnend in ein dunkles und trübes Gelb-Orange. Sie befeuchten während dieser Zeit ihren Körper mit Speichel, welcher den Verfärbungsprozess offenbar beschleunigt. Sie machen sich dann auf die Suche nach einem geeigneten Platz zur Verpuppung und sondern während ihres Marsches sowohl aus dem Mund, als auch aus dem After eine alkalische Flüssigkeit ab, die auch beim Bau der Puppenkammer abgesondert wird. Die Verpuppung erfolgt im Erdboden eingegraben ab einer Tiefe von etwa 3 cm, meist zwischen 15 und 40 cm. Abhängig von der Temperatur ruht die Raupe im Erdboden einige Zeit, bevor sie sich endgültig verpuppt. Diese Ruhezeit dauert bei 20 °C sechs bis sieben Tage, bei 10 bis 14 °C bis zu 16 Tage. Die Verpuppung erfolgt in einer eiförmigen Höhle, die durch Bewegungen der Raupe auf der Innenseite relativ glattwandig wird. Sie hat etwa die Ausmaße von acht mal sechs Zentimetern. Die Puppe ist sehr aktiv und beweglich. Wenn sie gestört wird, vollführt sie schlagende und drehende Bewegungen. Kurz vor dem Schlupf können auch die Puppen bereits kurze, einfache „Pieps“-Töne ohne Wiederholungen erzeugen. Die Überwinterung findet für gewöhnlich im Puppenstadium statt, wobei die Tiere jedoch europäische Winter nur in Ausnahmefällen überleben. Die Dormanz der Überwinterung wird durch tiefe Temperaturen unter 5 bis 7 °C kurz nach der Verpuppung induziert. Ist dieser Zustand einmal ausgelöst, schlüpfen die Falter erst nach auf mehrmonatige kühle Temperaturen folgende Temperaturen über 20 °C und reagieren nicht auf einen kurz darauf folgenden Temperaturanstieg. Findet die Puppenruhe bei Temperaturen statt, die nicht unter 15 bis 17 °C fallen, tritt die Dormanz als Quieszenz auf, das heißt, die Entwicklung wird zwar verzögert, fertig entwickelte Falter schlüpfen aber unabhängig von der Dauer der tiefen Temperaturen, sobald die Temperaturen wieder über 20 °C steigen. Dies tritt in Mitteleuropa unter Berücksichtigung der Bodentiefe, in der die Verpuppung stattfindet nicht vor Mai ein, was bei der anschließend notwendigen vier bis sechswöchigen Entwicklungsdauer bis zum adulten Falter einen Schlupf erst ab Juni/Juli bedeutet. Dieser späte Schlupf hat zur Folge, dass die Eier dieser Falter erst im Juli/August ablagebereit sind, was wiederum eine Raupenentwicklung bis Ende September bewirkt. Diese Raupen sind Kurztagen mit weniger als 14 Stunden Licht ausgesetzt und damit wiederum fortpflanzungsfähig. Die Eiablage oder Rückwanderung dieser Falter ist nach Traub in Ebert jedoch nicht dokumentiert, sie ergänzen durch ihr Auftreten lediglich die eingewanderten Populationen, die ansonsten mit ihrem Wanderflug allein für das kontinuierliche Auftreten der Art nördlich von Südeuropa verantwortlich sind. Reinhardt und Harz sprechen jedoch von mehreren dokumentierten „Rückfliegern“, was auch Weidemann und Köhler bestätigen.

Der Schlupf der Falter erfolgt normalerweise am Abend zwischen 18 und 21 Uhr, nur selten kann er auch später oder sogar tagsüber erfolgen. Der Zeitpunkt ist abhängig vom Temperaturzyklus der die Puppe umgebenden Erde. Ist es tagsüber wärmer als in der Nacht, schlüpfen die Falter am Abend, ist es umgekehrt, am Morgen. Die Falter kriechen nach dem Schlupf durch die Erde ins Freie und suchen laufend nach einer geeigneten Stelle, an der sie nach oben klettern können. Dort lassen sie ihre Flügel nach unten hängen, diese sind nach etwa 40 Minuten voll entfaltet und nach insgesamt zwei Stunden auch ausgehärtet. Normalerweise verlassen die Falter diesen Ruheplatz frühestens am nächsten Abend, lediglich um ein besseres Versteck aufzusuchen, verlassen sie den Platz früher.

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POPULATION

Populationsgefährdung

Aufgrund seiner weiten Verbreitung und Häufigkeit ist der Totenkopfschwärmer nicht gefährdet. Als Wanderfalter wird er in Mitteleuropa in den Roten Listen gefährdeter Arten meist nicht geführt, in Deutschland ist er als Wanderfalter gelistet und als ungefährdet eingestuft. Die Art ist in der Bundesartenschutzverordnung (BArtSchV) nicht erfasst.

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Die Art hat auf Grund ihrer Vorliebe für Kartoffelpflanzen in Europa hohe Verluste durch die Ernte sowohl im Raupen-, als auch im Puppenstadium zu verzeichnen. Auch die in der Landwirtschaft verwendeten Insektizide tun dazu ihr Übriges. Da das Vorkommen in Europa jedoch allein durch aus dem Süden einwandernde Tiere gewährleistet wird, haben diese Verluste keine Auswirkung auf die heimischen Populationen und ist die Art auch deshalb nicht in den Roten Listen erfasst.

Nach den Erfahrungen früherer Schmetterlingssammler ließen sich Totenkopfschwärmer in den seinerzeit üblichen „Tötungsgläsern“ mit im Glasboden eingegipstem Zyankali praktisch nicht einschläfern, auch nicht mit dem sonst üblichen Gemisch von Äther und Chloroform. Dagegen bewährte sich immer wieder die Injektion eines in eine Spritze aufgezogenen Suds aus Zigarettentabak.

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Referenzen

1. Totenkopfschwärmer artikel auf Wikipedia - https://de.wikipedia.org/wiki/Totenkopfschw%C3%A4rmer

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