Vierzehen-rüsselratte
Die Rüsselratte (Petrodromus tetradactylus), auch Vierzehen-Rüsselratte, ist eine Säugetierart aus der Ordnung der Rüsselspringer (Macroscelidea). Sie gehört zu den größeren Vertretern dieser Gruppe und ist wie andere Rüsselspringer auch durch einen großen Kopf mit einer typischen, rüsselartig verlängerten Nase sowie langen Hinter- und kurzen Vorderbeinen charakterisiert. Ein besonderes Merkmal stellen borstenartige Haare an der Schwanzunterseite dar, die manchmal ein knopf- oder knotenartiges Ende aufweisen und deren Funktion nicht vollständig geklärt ist. Insgesamt erscheint die Rüsselratte sehr variantenreich, was in zahlreichen Unterarten resultiert. Ihr Verbreitungsgebiet umfasst das zentrale, östliche und südöstliche Afrika. Dadurch gehören vorrangig Wälder, Flussauen und Buschlandschaften zu den bewohnten Landschaften. Die Hauptnahrung besteht aus Insekten, seltener werden auch Pflanzen verspeist. Die Tiere leben in monogamen Paaren, deren Nachwuchs aus einem oder zwei Jungen je Wurf besteht. Sie unterhalten Eigenreviere mit einem dichten Netz aus Pfaden und Wegen. Diese verbinden die einzelnen Aktivitätsgebiete und Unterschlupfmöglichkeiten. Die wissenschaftliche Ersterwähnung der Art erfolgte im Jahr 1846. Der Gesamtbestand der Rüsselratte gilt als ungefährdet.
Die Rüsselratte ist ein mittelgroßer Vertreter der Rüsselspringer und der größte aus der gemeinsamen Verwandtschaftsgruppe mit den Elefantenspitzmäusen (Elephantulus) und mit Macroscelides. Sie erreicht eine Gesamtlänge von 31,8 bis 38 cm, die Kopf-Rumpf-Länge beträgt 16,3 bis 21 cm, der Schwanz wird 14,7 bis 18,7 cm lang. Damit besitzt der Schwanz rund 85 % der Länge des restlichen Körpers. Das Gewicht beträgt 129 bis 280 g. Im Küstengebiet Ostafrikas konnte kein ausgesprochener Geschlechtsdimorphismus ausgemacht werden, weiter im Landesinnern und nach Süden hin sind Weibchen im Durchschnitt etwas größer als Männchen. So betrug das Gewicht der Männchen im Arabuko Sokoke Forest im östlichen Kenia durchschnittlich 198 g, das der Weibchen 208 g. In KwaZulu-Natal in Südafrika wurde für Männchen ein mittleres Gewicht von 182 g, für Weibchen von 204 g ermittelt. Wie andere Rüsselspringer auch zeichnet sich die Rüsselratte durch einen großen Kopf mit rüsselartig verlängerter Nase und gegenüber den Hinterbeinen vergleichsweise kurzen Vorderbeinen aus. Das Fell ist äußerst weich, die Haare am Rücken sind länger als am Bauch. Die Farbe des Rückenfells erscheint variantenreich von rost- über sandfarben zu dunkelbraun bis hin zu grau. Bei einigen Vertretern kann ein undeutlicher, breiter sowie dunkler Streifen entlang der Mitte des Rückens ausgebildet sein. Die Körperseiten zeigen eine gelblichbraune über orangegraue bis hellgraue Färbung, teilweise ist ein grauer oder brauner Streifen vorhanden. Der Bauch kann bei manchen Weibchen eine ausgewaschen ockergraue Färbung besitzen, er ist ansonsten überwiegend weißlichgrau getönt, ebenso wie die Beine. Der nur spärlich behaarte Schwanz zeigt sich oberseits schwarz, unterseits aber heller. An der Basis tritt ein unbehaarter Hautfleck auf. Auffallend sind borstenartige Haare von bis zu 7 mm Länge, die das hintere Drittel der Schwanzunterseite bedecken und teilweise in eine knoten- oder knopfartige Verdickung enden.
Der große Kopf besitzt eine moderat verlängerte Schnauze. Die Oberlippen, das Kinn und die Kehle sind weißlich gefärbt, vor den Augen weist die Schnauze einen rötlichbraunen Ton auf. Die großen Augen werden von einem deutlichen, hellen Augenring umrahmt, der an den Ohren erweitert ist. Unterhalb dieser Erweiterung tritt ein dunkler Fleck auf, der hier den Augenring teilweise unterbricht. Die Ohren stehen weit auseinander, sind breit und von rostfarbener bis gelblichbrauner Färbung, im Innern wachsen weiße Haare. Die Länge der Ohren beträgt 34 bis 39 mm. Die Oberseite der krallenbewehrten Füße ist gelblichbraun. Der Vorderfuß verfügt über fünf Zehen, der dritte und vierte Strahl sind am längsten ausgebildet, der zweite und fünfte stehen um Nagellänge zurück, während der innerste Zeh nur bis zu Basis des nächstäußeren (zweiten) reicht. Abweichend von den Elefantenspitzmäusen und Macroscelides sind am Hinterfuß nur vier Zehen ausgebildet, die Größe der Strahlen entspricht der des Vorderfußes mit der Ausnahme, dass der innerste Zeh vollständig reduziert ist. Die Länge des Hinterfußes variiert von 51 bis 58 mm. Ebenfalls abweichend von Macroscelides und Elephantulus besitzt das Weibchen der Rüsselratte nur zwei Zitzenpaare, je eins in der Brust- und eins in der Bauchgegend.
Der Schädel erreicht eine Länge von 54,3 bis 58,5 mm, an den Jochbögen ist er 28,1 bis 30,5 mm breit. Er zeigt in der Aufsicht einen sehr schmalen Bau, in der Seitenansicht ist eine domartige Aufwölbung des hinteren Schädels sichtbar. Die Jochbögen sind gut entwickelt, ebenso die Paukenblase, die prominente Anteile am Keilbein und am Paukenteil aufweist. Sie ist aber nicht so aufgebläht wie bei Macroscelides. Der Scheitelkamm beschränkt sich auf die hintere Hälfte der Scheitelbeine. Das Tränenbein ist insgesamt sehr groß. Im Gaumenbein bestehen drei Paare von Öffnungen, die Anzahl und Größe entsprechen der bei den Elefantenspitzmäuse und den Macroscelides-Arten, weichen aber von den Rüsselhündchen (Rhynchocyon) ab. Allerdings fehlen im Unterschied zu den beiden erstgenannten größere Öffnungen zwischen den ersten hinteren Backenzähnen. Das Gebiss umfasst 40 Zähne und besitzt folgende Zahnformel:. Der erste Schneidezahn überragt die beiden äußeren um das Doppelte an Länge und hat eine eckzahnartige (caniniforme) Gestalt. Der äußere (dritte) Schneidezahn steht isoliert zu den vorderen und ist etwas größer als der zweite. Während der Eckzahn, der durch ein Diastema von den Schneidezähnen getrennt ist und rund 4 mm hoch wird, in seiner Form dem dritten Schneidezahn entspricht (incisiform), gleicht der erste Prämolar wiederum einem Eckzahn. Der dritte Prämolar ist den Molaren ähnlich (molariform). Die Länge der oberen Zahnreihe beträgt 28,1 bis 30,5 mm.
Die Rüsselratte lebt im zentralen, östlichen und südöstlichen Afrika. Ihr Verbreitungsgebiet erstreckt sich von der Demokratischen Republik Kongo über Uganda und Kenia sowie dem größten Teil Tansanias und Sambias bis nach Mosambik, dem südöstlichen Simbabwe, dem östlichsten Teil Angolas und dem nördlichen Südafrika. Außerdem ist sie auf den vorgelagerten Inseln Sansibar und möglicherweise Mafia anzutreffen. Berichte von Sichtungen aus dem Caprivizipfel von Namibia konnten bisher nicht bestätigt werden. Das Vorkommen im Kongobecken ist räumlich getrennt vom restlichen Verbreitungsgebiet der Art. Die hauptsächlich bewohnten Landschaften setzen sich aus der Sambesi-Waldlandzone, den Küstenwäldern mit offenen Mosaiklandschaften und den südlichen Regenwald-Savannenlandschaften zusammen, deren Niederschlagsmenge wenigstens 700 mm jährlich beträgt. Eine Unterart bewohnt zudem die tropischen Regenwälder des Kongobeckens, dort scheint sie aber nicht nördlich des Kongos aufzutreten. Die Höhenverbreitung reicht vom Meeresspiegelniveau bis in Hochlandlagen um etwa 1400 m, in den Taita-Bergen im südöstlichen Kenia möglicherweise bis auf 2200 m.
Die Habitate der Rüsselratte bestehen aus Uferwäldern und Wäldern mit dichtem Unterholz, teilweise auch aus Buschland. Die Art ist allgemein relativ häufig, die Populationsdichte variiert aber mit den einzelnen Habitaten und mit der Jahreszeit. In den Küstenwäldern im nordöstlichen Tansania wurde eine fast doppelt so häufige Anwesenheit der Rüsselratte während der Trockenzeit gegenüber der Regenzeit vermerkt. Im Arabuko Sokoke Forest, einem rund 420 km² großen Küstenwald in Kenia südlich des Tana kommt sie überwiegend in Landschaften mit Cynometra-Vegetationsgemeinschaften vor, mit etwa der Hälfte an Nachweisen ist sie in Gebieten mit Afzelia-Beständen deutlich seltener, während sie in Brachystegia-Landschaften kaum beobachtet wurde. In den Afzelia-Pflanzenbeständen konnte eine Populationsdichte von etwa 2,1 Individuen je Hektar ausgemacht werden. in den küstennahen Wäldern Kenias tritt die Rüsselratte zudem sympatrisch mit dem Goldenen Rüsselhündchen (Rhynchocyon chrysopygus) auf, das ein ähnliches Habitat bewohnt. Allerdings nutzt die Rüsselratte dabei Regionen mit dichterer Untergrund- oder Gebüschvegetation. Im Kongobecken teilt sich die Rüsselratte die Landschaftsräume mit dem Dunklen Rüsselhündchen (Rhynchocyon stuhlmanni), sie ist aber dort eher mit alten, ursprünglichen Landschaften assoziiert, wo zumeist Pfeilwurzgewächse oder Entandrophragma-Gewächse dominieren, zudem ist sie häufiger in Flussgebieten zu beobachten. Im Tembe Elephant Park von KwaZulu-Natal im südlichsten Teil des Verbreitungsgebietes der Rüsselratte, wo Wälder auf Sandböden gedeihen, konnte allgemein nur eine sehr geringe Populationsdichte festgestellt werden.
Die Rüsselratte ist polyzyklisch aktiv, zumeist aber während der Dämmerungszeit und tagsüber. Die Hauptaktivitäten finden morgens von 05.00 bis 10.00 Uhr und abends von 16.00 bis 20.00 Uhr, teilweise auch bis 22:00 Uhr statt, während der heißesten Phase des Tages ruht die Rüsselratte überwiegend. Die Zeiten der Aktivitäten werden manchmal durch kurze Ruhephasen unterbrochen, die aber nicht länger als 30 Minuten anhalten. Während dieser liegt ein Tier nicht seitlich und schließt selten die Augen vollständig, so dass es immer alarmiert ist. Die Rüsselratte lebt bodenbewohnend und kann sich sehr schnell (cursorial) vierfüßig laufend und springend fortbewegen, wobei der Schwanz aufrecht gehalten wird. Ihre Lebensweise ist allerdings sehr versteckt, so dass sie teilweise nur über ihre Aktivitätsspuren in einer Region nachgewiesen werden kann. Zum Komfortverhalten gehören unter anderem das „Gesichtwaschen“ mit den Vorderpfoten, Kratzen und ausgiebige Sandbäder.
Die einzelnen Individuen unterhalten Aktionsräume. Diese besitzen laut Untersuchungen im kenianischen Arabuko Sokoke Forest bei Weibchen eine Ausdehnung von etwa 1,4 ha und sind damit nur wenig größer als die der Männchen mit 1,1 ha. Ähnliche Werte ergaben Beobachtungen im Sodwana-Bay-Nationalpark im östlichen KwaZulu-Natal. Im Tembe Elephant Park, ebenfalls KwaZulu-Natal, dagegen verfügen Männchen mit 1,2 ha über fast doppelt so große Gebieten wie Weibchen, deren Aktionsräume nur 0,7 ha umfassen. Bei einigen Weibchen wurden hier aber auch deutlich größere Reviere festgestellt. Abhängig von der Dichte der Population einer Region können sich die angrenzenden Territorien von Geschlechtsgenossen teilweise überlappen, was aber zumeist weniger als ein Drittel der Fläche beansprucht. Innerhalb der Aktionsräume gibt es eine oder mehrere Kernzonen, die von den einzelnen Tieren benutzt werden. Diese können zwischen 2 und 11, im Durchschnitt 5 Unterschlupfmöglichkeiten enthalten, die aus Baumhöhlen, umgefallenen Stämmen oder dichter Vegetation, seltener aus Erdhöhlen anderer, grabender Tiere bestehen. Eigene Baue und spezielle Nester legt die Rüsselratte nicht an. Die verschiedenen Aufenthaltsgebiete im Territorium sind durch ein dichtes Wegenetz miteinander verbunden. Die Wege und Pfade besitzen eine Breite von rund 10 cm und werden von der Rüsselratte mit fegenden Bewegungen der Vorderbeine angelegt. Manchmal bestehen sie auch nur aus einer Aneinanderreihung von gesäuberten Flecken von 10 bis 20 cm Durchmesser, die in einem Abstand von rund 30 cm zueinander liegen. Vor allem in dichter Untergrundvegetation können sie über eine längere Zeit Bestand haben, in etwas offenerem Gelände sind sie eher instabil und werden häufig in einem Zeitraum von wenigen Wochen durch neue ersetzt. Sie dienen hauptsächlich der schnellen Fortbewegung oder der Flucht.
Wie bei anderen Rüsselspringern auch lebt die Rüsselratte in monogamen Paarbeziehungen, die meist über das gesamte Leben anhalten. Bei den gebundenen Tieren überlappen sich die Territorien der einzelnen Partner teilweise oder vollständig. Das vollständige Überlappen der Reviere ist wahrscheinlich abhängig von der Dichte der Population in den bewohnten Region und tritt vor allem dann auf, wenn sie besonders hoch ist. Gemeinsame Aktivitäten der Partner finden außerhalb der Paarungszeit aber nur selten statt. In der Regel zieht sich jedes Tier in seinen eigenen Unterschlupf zurück, die Pfade innerhalb der Territorien werden von beiden Partnern genutzt, selten aber zur gleichen Zeit am gleichen Ort. Bei Untersuchungen im Sodwana-Bay-Nationalpark konnte auch ein gewisses polygynes Verhalten beobachtet werden, was aber darauf zurückgeführt wird, dass die Männchen ein subadultes Alter aufwiesen. Ob die Rüsselratte wie einige andere Rüsselspringer auch territorial ist, lässt sich aus Beobachtungen in freier Wildbahn bisher nicht eindeutig belegen. Bei Tieren in Gefangenschaft konnte dies zwischen Geschlechtsgenossen aber aufgezeigt werden.
Die innerartliche Kommunikation findet häufig über Duftmarken statt. Eventuell dienen auch die borstenartigen Haare an der Schwanzunterseite zum Verteilen derartiger Sekrete, da sich dort zahlreiche Drüsen befinden und die Tiere häufig mit seitlichen Bewegungen des Schwanzes über den Boden streifen (teilweise wurden die Borsten auch mit dem Aufspüren von Bodenvibrationen oder mit dem Anlegen der Pfade in Verbindung gebracht ebenso wie sie ursprünglich als Ergebnisse von Buschbränden angesehen wurden). Lautäußerungen sind nur wenige bekannt. Sie reichen von einem Schnurren und Klicken zu einem Schreien bei Störungen. Charakteristisch ist das Fußtrommeln mit den Hinterbeinen auf dem Untergrund, das recht laut sein kann und über mehrere Meter zu hören ist.
Die Nahrung der Rüsselratte besteht hauptsächlich aus Insekten, von denen sie überwiegend Ameisen, Termiten und Käfer verzehrt. Die bevorzugte Beute umfasst Tiere von 2 bis 5 mm Länge. Darüber hinaus gehören auch grüne Pflanzenteile, Früchte und Samen zum Speiseplan. Nach Untersuchungen von Mageninhalten im östlichen Küstenwaldgebiet von Kenia betrug der Anteil an pflanzlichem Material gut 4,6 %. Die Wirbellosen enthielten mit 22,5 % eine große Menge an Käfern, daneben kamen auch Tausendfüßer, Schaben und Grillen vor. Etwa 0,9 % bestand aus sonstigem Material wie Zweige, Haare, Federn und Steinchen. Im Arabuko-Sokoke-Nationalpark zeigte sich, dass die Rüsselratte vor allem während der Trockenzeit hauptsächlich Ameisen frisst. Dabei variiert auch die Größe der einzelnen Territorien mit der Anzahl an Ameisen, so dass sich bei einer hohen Ameisendichte die Ausdehnung der Aktionsräume verringert, wobei die Größenschwankungen bei 10 % liegen. In Uganda ergaben Analysen von Magenresten zum größten Teil Ameisen. Die Nahrung wird überwiegend durch Scharren mit den Hinterbeinen im Blätterabfall am Boden gesucht, zusätzlich auch über die mobile Nase und somit mit dem Geruchssinn. Je nach Erfolg der Nahrungssuche legt ein Tier zwischen 10 und 100 m, durchschnittlich 40 m in je halbe Stunde zurück. Für die Nahrungsaufnahme wird die lange Zunge eingesetzt. Die Rüsselratte trinkt regelmäßig Wasser, wobei sie die verlängerte Nase nach oben biegt.
Die Körpertemperatur der Rüsselratte beträgt 33 bis 37,5 °C, sie liegt damit um durchschnittlich einen Grad niedriger als bei den Elefantenspitzmäusen. Dagegen deckt die Thermoneutralität der Rüsselratte im Vergleich zu den Elefantenspitzmäusen und der Arten der Gattung Macroscelides eine weite Spanne von 25 bis 34 °C ab, was die Bevorzugung mesischer bis feuchter Habitate widerspiegelt. Als Folge davon sind die Nieren nicht darauf ausgelegt, Urin anzureichern. Den dadurch bedingten starken Wasserverlust bei hohen Außentemperaturen begegnet die Rüsselratte mit dem Aufsuchen kühlerer Unterschlüpfe und mit Gefäßerweiterungen (Vasodilation). Ein Torpor bei kühlen Außentemperaturen, wie bei einigen Elefantenspitzmäusen bekannt, tritt nicht ein.
Über die Fortpflanzung der Rüsselratte liegen nur wenige Informationen vor. Möglicherweise bringen die Weibchen in äquatornahen Gebieten das ganze Jahr über Nachwuchs zur Welt, in weiter südlicheren Regionen könnte die Reproduktionsphase eingeschränkt sein. Im südlichen Afrika finden Geburten zumeist kurz vor dem Einsetzen oder während der Regenzeit statt, die von August bis Oktober anhält, trächtige Weibchen wurden im Januar, Juli und Oktober beobachtet. Im östlichen Afrika hingegen liegen für fast alle Monate Sichtungen von Jungtieren vor. Häufig wird nur ein Junges, teilweise auch zwei geboren, Untersuchungen in Sambia zufolge trägt jedes zweite Weibchen zwei Embryos, in Zimbabwe waren es zwei von drei Weibchen. Ein Neugeborenes wiegt im Durchschnitt 31,5 g und besitzt eine Kopf-Rumpf-Länge von rund 7,5 cm. Es ist weit entwickelt mit voll ausgebildetem Fellkleid, geöffneten Augen und befähigt, innerhalb kürzester Zeit zu laufen (Nestflüchter). Die tägliche Gewichtszunahme beträgt etwa 2 g. Der Zeitpunkt der Entwöhnung und des Eintretens der Geschlechtsreife wurden bisher nicht dokumentiert, es dürfte aber wie bei anderen Rüsselspringern relativ früh sein. Die Lebenserwartung in freier Wildbahn ist unbekannt, in Gefangenschaft wurden Tiere bis zu sechs Jahre und sieben Monate alt.
Zu den natürlichen Fressfeinden zählen die Östliche Gabunviper, Greifvögel und Raubtiere, möglicherweise auch verwilderte Katzen. Vor diesen flüchtet die Rüsselratte in der Regel in Erd- oder Baumlöcher. Äußere Parasiten sind mit verschiedenen Vertretern von Zecken nachgewiesen, etwa Ixodes, Rhipicephalus und Haemaphysalis, die sich häufig am Ohr- und Schwanzansatz sammeln. Darüber hinaus kommen mit Chimaeropsylla, Neolinognathus, Ctenocephalides und Echidnophaga auch mehrere Formen der Flöhe und zusätzlich einige Milben vor. Daneben konnte auch eine Vielzahl innerer Parasiten festgestellt werden, darunter Kratzwürmer wie Cloeascaris, Subulura und Travasospirura und zusätzlich einige Blutparasiten, etwa Plasmodium und Trypanosoma.
Größere Bedrohungen für den Bestand der Rüsselratte sind nicht bekannt. Sie gehört zu den am weitesten verbreiteten Arten der Rüsselspringer und wird daher von der IUCN als „nicht gefährdet“ (least concern) eingestuft. Sie ist in zahlreichen geschützten Gebieten vertreten unter anderem im Arabuko-Sokoke-Nationalpark. Allerdings sind die einzelnen Unterarten unterschiedlichen Einflüssen ausgesetzt. Für die auf die Taita-Berge in Kenia beschränkte Unterart P. t. sangi wird aufgrund der Zerstörung der Wälder eine stärkere Bedrohung angenommen, möglicherweise ist sie bereits ausgestorben. Die Unterart P. t. beirae aus dem südöstlichen Afrika gilt allgemein als sehr selten. Im östlichen Kenia wird die Rüsselratte teilweise zu Nahrungszwecken bejagt. Die Giriami erbeuten einer Studie aus dem Anfang der 1990er Jahre zufolge im rund 350 km² großen Arabuko-Sokoke-Waldgebiet jährlich bis zu 5700 Individuen mit einer Gesamtbiomasse von rund 1,1 t. Die Rüsselratte stellt dabei mit einem Anteil von 35 % die am häufigsten erlegte Art dar. Nach Berechnungen entspricht die Menge etwa 15 Individuen je Quadratkilometer je Jahr, was bei einer Populationsdichte von 2,1 bis 3,9 Individuen je Hektar als vertretbar angesehen wird. Die Rüsselratte wird nur selten in zoologischen Gärten gezeigt, einziger Halter der europäischen Zoogeschichte war, in den 1960er Jahren, London. Einzelne Tiere befinden sich aber auch in privaten Einrichtungen.
