Europäische laubfrosch
Der Europäische Laubfrosch (Hyla arborea) ist ein Froschlurch, der zur Familie der Laubfrösche im weiteren Sinne (Hylidae) und zur Gattung der Laubfrösche (Hyla) gehört.Er ist der einzige mitteleuropäische Vertreter einer nahezu weltweit (allerdings schwerpunktmäßig neuweltlich) verbreiteten Tierfamilie, die mit über 1000 Arten zu den formenreichsten innerhalb der Amphibien zählt. Für das Jahr 2008 wurde der Europäische Laubfrosch von der Deutschen Gesellschaft für Herpetologie und Terrarienkunde (DGHT) zum Lurch des Jahres gewählt.
Bisherige wissenschaftliche Synonyme sind:
Im deutschsprachigen Raum wird der Laubfrosch unter anderem auch als „Heckenfrosch“, „Grünrock“ oder (inzwischen selten) als „Wetterfrosch“ bezeichnet.
Die Kopf-Rumpf-Länge des Europäischen Laubfrosches beträgt 3 bis 4,5 Zentimeter, bei Weibchen auch bis 5 Zentimeter. Das Körpergewicht beim Männchen kann von 3,5 bis 7 Gramm variieren, beim weiblichen Frosch je nach Jahreszeit zwischen 6 und 9 Gramm. Der Kopf ist breiter als lang; die Kopfseiten fallen steil ab, die Schnauze ist entsprechend stumpfwinklig. Die stark hervortretenden Augen besitzen waagerecht-elliptische Pupillen, die bisweilen dunkel gesprenkelte Iris leuchtet goldgelb. In der Dunkelheit weiten sich die Pupillen derart, dass sie nahezu den gesamten sichtbaren Augapfel ausfüllen. Das Trommelfell ist deutlich erkennbar und etwa halb so groß wie das Auge. Ohrdrüsenwülste (Parotiden), wie beispielsweise bei der Erdkröte, fehlen. Die vorderen Gliedmaßen sind recht kurz und weisen je vier Finger mit Haftscheiben (s. u.) an den Enden auf, die Hinterfüße haben je fünf Zehen. Die Kehle der Männchen ist gelb bis gelbbraun gefärbt und faltig, jene der Weibchen weißlich bis hellgrau und leicht gekörnelt. Männchen besitzen eine große, gelb- oder bräunliche, kehlständige Schallblase.
Durch die Abgrenzung des Östlichen Laubfrosches als eigenständige Art, Hyla orientalis, erfuhr das Areal von H. arborea eine beträchtliche Reduktion. Es umfasst West- und Mitteleuropa, Südschweden, erstreckt sich im Osten bis in das zentrale Polen, schließt den westlichen Teil der Ukraine ein, ferner den westlichen Balkan, Griechenland und Kreta. Auf den Britischen Inseln und in den baltischen Republiken fehlt die Art.
Deutschland
Die Nominatform des Europäischen Laubfrosches kommt (bzw. kam) in allen Bundesländern vor und besiedelt bevorzugt flache bis wellig geformte Bereiche der Tiefebene und des Hügellandes (planar-colline Höhenstufe). Für die wärmeliebende Amphibienart stellt diese Höhenstufe offensichtlich eine klimatisch bedingte Limitierung dar. Auch in den eher sommerkühlen Landschaften nahe der Nordsee (Ostfriesland, Emsland, Unterelbe) bestehen wohl natürliche Vorkommenslücken. In den meisten westlichen Bundesländern ist die Verbreitung aber vor allem aufgrund starker Bestandsrückgänge diskontinuierlich und verinselt, in den östlichen Bundesländern dagegen teilweise noch deutlich stetiger. Nennenswerte aktuelle Verbreitungsschwerpunkte des Laubfrosches befinden sich unter anderem in Teilen Mecklenburg-Vorpommerns, in der Mittelelbe-Niederung Sachsen-Anhalts und Niedersachsens sowie im Bereich des Leipziger Tieflandbeckens. Nach gezielten Artenschutzmaßnahmen durch Gewässerneuanlagen und Biotoppflege konnten sich in einigen Regionen, beispielsweise im westfälischen Münsterland, vormals stark reduzierte Bestände in letzter Zeit wieder etwas erholen. In Hessen werden vierzig Standorte verzeichnet, mit den Schwerpunkten Kreis Darmstadt-Dieburg, wo Experten 1200 Männchen gezählt haben, Bingenheimer Ried in der Wetterau und im Werra-Meißner-Kreis.
Schweiz und Österreich
In der Schweiz war die Art einst weit verbreitet, vor allem in tieferen Lagen. Der Rückgang dieser Art verlief hier noch rascher als in Deutschland. Die Laubfrösche in Tessin gehören zur erst 2018 abgetrennten Art Hyla perrini und wurden früher als Italienischer Laubfrosch eingestuft.
In Österreich sind die aktuellen Bestände schwer einschätzbar; ein wichtiges Verbreitungszentrum ist die Gegend um den Neusiedler See.
Je nach saisonaler Aktivität beanspruchen Laubfrösche sehr unterschiedliche aquatische und terrestrische Teillebensräume. Für einen erfolgreichen und nachhaltig gesicherten Lebenszyklus sind die folgenden Biotoptypen und Strukturen relevant:
Als Sitzwarten werden von erwachsenen und heranwachsenden Tieren neben Sträuchern und sogar Baumkronen vor allem verschiedene krautige Pflanzenarten gewählt. In der Literatur werden oft Brombeergebüsche erwähnt; nach eigenen Beobachtungen werden außerdem die großen Blätter von Kletten (Arctium spec.) besonders gern zum Sonnenbaden genutzt. Offen ist bei dem Beispiel allerdings, ob diese Strukturen von den Fröschen gezielt bevorzugt werden oder man sie auf den großen Blattoberflächen nur einfacher entdeckt.
Während der Keimentwicklung im Ei, aber auch noch im Anheftstadium nach dem Schlupf ernähren sich die Larven durch den im Körper deponierten Dottervorrat. Sobald die Kaulquappen frei schwimmen, beginnen sie mit der aktiven Nahrungssuche. Im Allgemeinen fressen sie unselektiv organisches Material, das ihnen vor die Raspelzähnchen und Hornkiefer kommt. Überwiegend sind dies mikroskopisch kleine Algen (Grünalgen, Diatomeen) sowie Einzeller und Detritus aus ihrer direkten Umgebung. Dabei werden Pflanzen, Steine und andere Oberflächen nach solchen Nahrungspartikeln abgeweidet. Ältere Larven knabbern auch an Tierkadavern, wie zum Beispiel toten Fischen und Lurchen sowie ertrunkenen Mollusken und Landinsekten. Beim Auffinden solcher Nahrungsquellen werden die Kaulquappen offensichtlich durch Geruchs- bzw. Geschmacksstoffe geleitet. Wie viele Amphibienarten stellt auch der Laubfrosch nach der Metamorphose seine Ernährung völlig um.
Heranwachsende wie adulte Laubfrösche begeben sich normalerweise mit Einbruch der Dämmerung auf Nahrungssuche. Beutetiere finden sich überwiegend am Boden oder in dessen Nähe – es werden aber auch Flug- und Laufinsekten auf den erhöhten Tagessitzwarten nicht verschmäht. Der entscheidende optische Fangreiz entsteht durch die Bewegung des Opfers; regungslose Kleinorganismen werden nicht wahrgenommen. Bei der Überwältigung der Nahrungstiere spielt die klebrige Zunge eine wichtige Rolle. Diese ist am vorderen Mundboden verwachsen und komprimiert. Ist das Opfer in Reichweite, schnellt die Zunge hervor und befördert es ins Maul. Oft bewegt der Frosch dabei gleichzeitig seinen Körper in Richtung Beute oder springt diese regelrecht an. Überhaupt nutzt der Lurch sein reichhaltiges Repertoire an Bewegungsfähigkeit. Rasches, teilweise weites Hüpfen kommt ebenso wie behändes Rennen sowohl in der Horizontalen als auch in der Vertikalen zum Einsatz. Klettern und Hangeln – auch kopfüber – sind für Hyla arborea normale Bewegungsabläufe. Mangels Zähnen wird das Nahrungstier im Ganzen hinuntergeschluckt; bei größeren Brocken unterstützt das Einziehen der Augäpfel die Arbeit der Schlundmuskulatur.
Die nächtliche Aktivitätsdauer wird stark von den jeweiligen Umgebungsfaktoren wie Temperatur und Feuchte bestimmt. Gefressen werden Insekten nahezu aller vorhandenen Arten, daneben Spinnen und, in Ausnahmefällen, auch kleine Nacktschnecken. Genaue Nahrungsuntersuchungen liegen von U. Tester (1990) und H.-J. Clausnitzer (1986) vor. Demnach besteht der Hauptanteil der Nahrung aus Käfern (Coleoptera, 34,2 %) und Zweiflüglern (Diptera) wie beispielsweise Fliegen und Mücken (47,2 %); Spinnen (Araneae, 4,3 %), Ameisen (Formicidae, 1,6 %), Schmetterlinge (Lepidoptera, 1,1 %) und Zikaden (Cicadina, 1,1 %) machten bei diesen Untersuchungen nur geringe Anteile aus.
Geschlüpfte Larven sind zunächst etwa drei bis fünf Millimeter lang und von hellgelber Färbung, die mit zunehmendem Alter in ein goldüberlaufenes Olivgrün wechselt. Für die Larvalentwicklung bis zur Metamorphose benötigen sie je nach Wassertemperatur und Ernährungszustand zwischen 50 und 80 Tagen. Kurz vor der Umwandlung sind die Kaulquappen zwischen 35 und 50 Millimetern groß. Sie besitzen einen lang auslaufenden, kräftigen Ruderschwanz mit auffällig breiten Flossensäumen. Der obere Saum reicht bis zwischen die Augen – ein wichtiges Bestimmungsmerkmal für Feldherpetologen. Die Augen liegen in der Draufsicht in weitem Abstand zueinander an den Kopfseiten. Laubfroschkaulquappen sind hervorragende Schwimmer, die sich blitzschnell feindlichen Zugriffen entziehen können. Ihre Hautoberfläche schimmert im Sonnenlicht gold-grünlich. Die Atemöffnung ihrer inneren Kiemen (Spiraculum) befindet sich an der linken Körperflanke. Die Oberlippe trägt zwei Zahnreihen, die Unterlippe drei.
Die Haftscheiben werden schon im letzten Stadium der Larvalphase voll funktionsfähig ausgebildet. Der Übergang zum Landleben erfolgt in Mitteleuropa überwiegend in den Monaten Juli und August. Bei günstigen Witterungsverhältnissen können bereits Mitte Juni die ersten frisch metamorphosierten Jungtiere an Land angetroffen werden. Sind die Sommermonate überwiegend kühl und verregnet, kann es auch vorkommen, dass die Laubfroschlarven ihre Entwicklung im Oktober noch nicht vollzogen haben. Solche Exemplare haben dann kaum eine Überlebenschance, da die Überwinterung der Larven bei dieser Amphibienart in der Regel nicht erfolgreich ist, auch, weil die Tiere gegenüber niedrigen Temperaturen besonders empfindlich reagieren.
Laubfrösche beherbergen als Larven wie auch als erwachsene Tiere eine Vielzahl von Parasiten. So finden sich in Darm und Leber der Kaulquappen die Amöben Entamoeba ranarum und Entamoeba histolytica sowie das Wimpertierchen Opalina ranarum. Die pathogenen Wirkungsweisen von E. histolytica (Erreger der Amöbenruhr) sind im Gegensatz zum Menschen im Amphibienorganismus nahezu unschädlich. Die Infektion der Kaulquappen erfolgt über die Nahrungsaufnahme.
Äußere Organe wie Haut und Kiemen von Amphibienlarven werden unter anderem durch die Wimpertierchen Charchesium polypinum sowie Trichodina pediculus besiedelt. Eine hohe Befalldichte von Ch. polypinum kann zum Tode führen. Trichodina lebt auf der Haut von Kaulquappen und wandert gelegentlich auch in die Harnblase ihres Wirts ein. Beim gemeinsamen Auftreten von Fischen und Amphibienlarven ist hin und wieder die Karpfenlaus (Argulus foliaceus) als Hautparasit an Laubfroschlarven zu beobachten.
Nahezu alle Amphibien sind von parasitierenden Trematoden (Saugwürmer) befallen, deren adulte Stadien vielfach in Atmungs- und Exkretionsorganen sowie im Verdauungskanal leben (Endoparasiten). Saugwürmer besitzen hakenkranzförmige Bauchsaugnäpfe zur Anheftung, verursachen aber in ihrem natürlichen Wirt nur geringe Schäden. Zur ernsten Bedrohung werden sie entweder bei Massenbefall oder, wenn sie bei Tierarten auftreten, die normalerweise nicht als Wirt fungieren. Einer der häufigsten Amphibienparasiten unter den Trematoden ist Polystomum integerrimum, der auch in der Harnblase von Laubfröschen zu finden ist. Dieser Saugwurm hat seinen Lebenszyklus exakt mit dem Biorhythmus seines Wirts synchronisiert. So setzen die Parasiten ihre Fortpflanzungsstadien ebenfalls in dem Zeitraum ab, in dem auch die Wirtstiere die Eiablage vollziehen. Damit gelangen Parasitenlarven (Mirazidien) und Kaulquappen gemeinsam in dasselbe Gewässer. Die Mirazidien heften sich an die Kiemen der Kaulquappen und ernähren sich dort von Schleimpartikeln. Im Verlauf der Metamorphose, wenn die Kaulquappe zum Frosch wird und ihre Kiemen verliert, wandern die Trematodenlarven über den Nahrungskanal in das Urogenitalsystem ein und erreichen die Harnblase. Nach drei Jahren werden die Parasiten dort geschlechtsreif und der Zyklus kann erneut beginnen.
Im Bereich des Darms ist Acantocephalus ranae ein typischer Vertreter, der auch bei Laubfröschen häufiger auftreten kann. Für die Verbreitung und Vermehrung dieses Parasiten sind Zwischenwirte wie Wasserasseln, Flohkrebse und Ostrakoden ("Muschelkrebse") erforderlich. Kommt es zu einem Massenbefall, durchbrechen die Parasiten die Darmwand des Wirts und dringen vielfach in die Leibeshöhle ein. Acantocephalus ranae tritt bevorzugt bei gesundheitlich geschwächten Laubfröschen auf.
Mit der Trockenlegung von Niedermooren und Gewässern sowie der Begradigung der meisten Bäche und Flüsse begann bereits Anfang bis Mitte des 20. Jahrhunderts der flächenhafte Verlust an geeigneten Lebensräumen. Habitatfragmentierung durch immer mehr bauliche Maßnahmen (Straßen-, Siedlungsbau) sowie die intensivierte Landwirtschaft mit Begleiterscheinungen wie Flächenentwässerung, Tümpelverfüllung, Heckenrodung, riesigen Ackerschlägen, Pestizideinsatz etc. verstärkten den Bestandsrückgang des Laubfrosches in Mitteleuropa nach dem Zweiten Weltkrieg noch deutlich – bis heute dauert dieser Abwärtstrend in vielen Regionen an. Das Aussetzen von Fischen in Kleingewässern kann ebenfalls negative Folgen für den Amphibienbestand haben. Neben dem eigentlichen Lebensraumverlust sind Laubfrösche zusätzlich dadurch gefährdet, dass sie häufig zwischen den saisonalen Teillebensräumen wechseln. So fallen die Frösche bei ihren Wanderungen auch noch dem Straßenverkehr zum Opfer. Insbesondere Jungtierwanderungen erleiden dabei erhebliche Verluste.
Die Verinselung ehemals vernetzter Lebensräume ist für den relativ kurzlebigen Laubfrosch besonders fatal. Zum Verständnis dieses Zusammenhangs wird in der Tierökologie das sogenannte „Metapopulations-Modell“ angewandt. Die nebenstehende Grafik soll dies veranschaulichen: Die großen blauen Kreise stellen Optimalbiotope dar, die als Refugien und Ausbreitungszentren von individuenreichen „Überschusspopulationen“ fungieren. Durch Abwanderungen von dort werden suboptimale Nebenkolonien („N“) in deren Umfeld stabilisiert, so dass sich dort trotz individuell hoher Sterblichkeit kleinere Bestände halten können. Zusätzlich dienen „Trittsteinbiotope“ („TB“), die als Dauerlebensraum weniger geeignet sind, als biotopvernetzende temporäre Aufenthaltsorte für Individuen, die in der ansonsten intensiv bewirtschafteten Gegend umherwandern. Über Nebenkolonien und Trittsteinbiotope bestehen so zumindest mittelbar auch populationsökologische Wechselbeziehungen zwischen den Optimalbiotopen. Voraussetzung für das Funktionieren dieses Modells ist u. a. die „biologische Durchdringbarkeit“ der Landschaft: Amphibien„freundliche“ Linienstrukturen (Hecken etc.) spielen dabei eine wesentliche Rolle. Die Grafik verdeutlicht auch, dass der Wegfall bereits einzelner Neben- oder Trittsteinbiotope das Verbundnetz empfindlich beeinträchtigen oder unterbrechen kann. Wird sogar ein Optimalbiotop destabilisiert oder zerstört, ist davon das gesamte direkt verknüpfte Umfeld betroffen. Das Aussterberisiko erhöht sich auch hier wegen ausbleibender Zuwanderungen erheblich, obwohl es dort selbst keine qualitativen Veränderungen gegeben hat.
Als Sympathieträger in der Bevölkerung und im Naturschutz gleichermaßen erfüllt der Laubfrosch wichtige Kriterien einer „Leitart“, die stellvertretend für ganze Lebensgemeinschaften mit ähnlichen Ansprüchen gefördert wird. Vordringlich für den Schutz ist der Erhalt der bestehenden Fortpflanzungsgewässer. Laubfrösche können aber auch durch Neuanlage von Kleingewässern in der Feldflur sowie in Kies- und Tongruben unterstützt werden. Optimale Gewässer weisen süd- bis südwestexponierte Lagen auf, sollten also mindestens ab dem Spätnachmittag einer mehrstündigen Sonneneinstrahlung ausgesetzt sein. Dies begünstigt sowohl die Entwicklung der Larven als auch die wärmebedürftigen erwachsenen Tiere. Im nördlichen Randbereich des Laichplatzes empfiehlt sich eine Anpflanzung von Gebüschen wie Schlehe, Hasel oder Brombeeren. Sie dienen als Verstecke und zugleich als Schutz gegen kühle Nordwinde. Eine Bepflanzung mit Nadelgehölzen ist nicht ratsam, da diese in der Regel nicht naturraumtypisch ist und von den Fröschen gemieden wird.
Verallgemeinernd lässt sich sagen, dass mehrere nah beieinanderliegende kleinere Laichgewässer der Bestandsförderung dienlicher sind als ein einzelnes großes, womöglich ziemlich tiefes Gewässer. Um gute Laichbedingungen für kopfstarke Subpopulationen zu ermöglichen, sollten diese Gewässer aber doch jeweils eine Mindestgröße von 100 m² aufweisen und über ausgedehnte Flach- und Wechselwasserzonen verfügen. Hierbei bewährt sich die Anlage von Gewässern unterschiedlicher Wassertiefe (Differenzen zwischen 20 und 50 cm Wassertiefe), da hiermit sowohl eine Gewährleistung der Laichplatzeignung in Trockenperioden (schwankender Grundwasserstand) als auch die regelmäßige Fischfreiheit (Austrocknen/Durchfrieren) gesichert werden kann. Da sich die Tiere immer nur zeitweise in den Teillebensräumen aufhalten, ist für einen effektiven Laubfroschschutz ein lokal abgestimmtes Biotopmanagement erforderlich. Damit sind folgende landschaftspflegerische Maßnahmen verbunden:
Beispielsweise neigen ungenutzte Nasswiesen häufig zur Verschilfung, vor allem bei nährstoffreichen Bodenverhältnissen. Um einen zumindest teilweise offenen Grünlandcharakter zu erhalten oder wiederherzustellen, wird zunächst ein zweimaliger Schnitt des hohen Aufwuchses pro Jahr durchgeführt. Zum Schutz juveniler, frisch metamorphosierter Laubfrösche sollte der erste Mahdtermin allerdings nicht vor Juli vorgenommen werden. Der zweite Schnitt erfolgt im Oktober. Nach deutlicher Reduzierung der Dynamik des Schilf- und Hochstaudenwachstums kann in Folge auf die jährliche Mahd verzichtet werden. Ein Zyklus mit Intervallen von zwei bis drei Jahren ist dann meist ausreichend. Wo Landschilfbestände erhalten bleiben sollen, sind keine weiteren Pflegemaßnahmen erforderlich. Dies ist beispielsweise dort der Fall, wo Schilfgürtel als Pufferzone zwischen landwirtschaftlichen Nutzflächen und gefährdeten bzw. geschützten Gewässern fungieren.
Die als Beispiele genannten Pflegemaßnahmen sind aufwändig und je nach Flächengröße des zu schützenden Lebensraum auch maschinen- und kostenintensiv. Für gefährdete Vorkommen kann eine fortlaufende Betreuung und Dokumentation (Monitoring) des „Ist-Zustandes“ ein hilfreiches Mittel sein, das Erlöschen einer Population abzuwenden. Hier sind der behördliche und der ehrenamtliche Naturschutz (Verbände, Gruppen) gleichermaßen gefordert.
Leben Laubfrösche im Bereich von gesetzlich streng geschützten Flächen (Naturschutzgebiet, Naturdenkmal, Nationalpark-Kernzone, Biosphärenreservats-Kernzone, FFH-Gebiet), sind darüber hinaus detaillierte „Pflege- und Entwicklungspläne“ zu erarbeiten. Auf ausreichenden Schutz von Pufferzonen ist in diesen Bereichen besonders zu achten.
Ferner ist es von Bedeutung, dass im unmittelbaren Bereich von Laubfroschhabitaten keine chemischen Mittel (Dünger, Pestizide) zum Einsatz kommen. Befinden sich solche Flächen in Privateigentum, so ist die Bereitschaft der jeweiligen Nutzer am ehesten dadurch zu erreichen, dass finanzielle Entschädigungen für die Duldung von Pflegemaßnahmen angeboten werden (staatliche Extensivierungsprogramme, Landschaftspflegerichtlinie), Vertragsnaturschutz vereinbart wird oder ein Flächenankauf durch die öffentliche Hand bzw. Naturschutzverbände erfolgt.
Regional gibt es über die Schutzbemühungen vorhandener Vorkommen hinaus auch Versuche zur Wiederansiedlung von Laubfröschen in ehemaligen Verbreitungsgebieten. Voraussetzung für das Gelingen derartiger, nicht unproblematischer Maßnahmen ist aber immer das Bereitstellen geeigneter Habitatstrukturen (aquatisch wie terrestrisch) in entsprechender Dimension und guter räumlicher Vernetzung.
Gesetzlicher Schutzstatus (Auswahl)
Rote Liste-Einstufungen (Auswahl)
