Monarchfalter
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Ordnung
Familie
Gattung
SPEZIES
Danaus plexippus

Der Monarchfalter (Danaus plexippus) oder Amerikanische Monarch ist ein auffällig orange und schwarz gezeichneter Schmetterling (Tagfalter) aus der Familie der Edelfalter (Nymphalidae). Er ist in Amerika weit verbreitet und hat sich im 18. Jahrhundert über den Südpazifik bis nach Australien ausgebreitet. Der Monarchfalter ist der am besten erforschte Schmetterling Nordamerikas und ein berühmter Wanderfalter. Einzelne Tiere legen bei Wanderungen im Herbst in Nordamerika bis zu 3600 Kilometer zurück. Die östliche Population in Nordamerika überwintert mit mehreren 100 Millionen Tieren auf wenigen Hektar in der mexikanischen Sierra Nevada.

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In den Jahren ab etwa 2010 brachen die überwinternden Bestände drastisch ein, die in Anspruch genommene Fläche betrug ebenfalls nur noch einen Bruchteil; 2013/14 verzögerte sich die Ankunft der Falter in Mexiko zudem um drei Wochen.

Eine deutlich kleinere westliche Population überwintert entlang der Pazifikküste in Kalifornien.

Im Jahr 2022 wurde die wandernde Unterart (Danaus plexippus plexippus) des Monarchfalters als „stark gefährdet“ (endangered) in die Rote Liste gefährdeter Arten aufgenommen.

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In der Kultur

Die Ankunft der Monarchfalter in Michoacán fällt mit dem Día de Muertos (Tag der Toten) zusammen, an dem traditionell in Mexiko der Verstorbenen gedacht wird. Schon vor der Ankunft der Europäer in Amerika symbolisierten die in Massen auftretenden Falter für die Ureinwohner die Rückkehr der Seelen ihrer Vorfahren.

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Der Monarchfalter wurde im 17. Jahrhundert nach Wilhelm III. (1650–1702), König von England, Schottland und Irland benannt. Dieser war gebürtiger Prinz des Fürstentum Orange in Frankreich. Die frühen Siedler nannten den Falter King Billy. Er hatte im Laufe der Zeit noch viele andere Namen, etwa Milkweed Butterfly, Storm King und The Wanderer, Letzterer ist in Australien heute noch gebräuchlich.

Der Monarch ist Staatsinsekt in Alabama, Idaho, Illinois, und Texas, und der Staatsschmetterling von Minnesota, Vermont und West Virginia. 1989 war er für das nationale Insekt der Vereinigten Staaten von Amerika nominiert und er ist das nationale Insekt von Kanada.

An den Überwinterungsplätzen in Kalifornien und deutlich später in Mexiko hat sich der Tourismus entwickelt. In Kalifornien gibt es Motels mit Namen wie etwa Butterfly Trees Lodge und Monarch Lodge. Souvenirs mit Schmetterlingen, etwa Broschen und Anstecknadeln, ebenso wie präparierte Falter, werden angeboten. In Pacific Grove gibt es zur Ankunft der Falter im Herbst ein Fest mit einem Umzug mit Kindern in bunten Kostümen, die Schmetterlinge symbolisieren sollen. Der touristisch erschlossene Überwinterungsplatz Rosario in der Sierra Campanario leidet unter dem illegalen Holzeinschlag in seiner Umgebung. Das Gebiet war 2001/202 nur schwach besucht und 2003/2004 und 2004/2005 ganz verlassen.

Neben zahlreichen Initiativen zur Beobachtung und zum Schutz der Falter gibt es etwa das Monarch Lab der University of Minnesota, das Schüler und Lehrer mit ihrer Initiative Monarchs in the Classroom (Monarchfalter im Klassenzimmer) anspricht. Es versucht Wissen über die Ökologie, die Lebensweise und die Entwicklung der Monarchfalter zu vermitteln und Schüler für das Thema zu begeistern.

Francisco „Vico“ Gutiérrez begleitete im Jahr 2005 72 Tage lang Monarchfalter auf ihrem Zug von Kanada nach Mexiko mit seinem Ultraleichtflugzeug Papalotzin (von Nahuatl (Aztekisch) Papalotl für Schmetterling und tzin für königlich). Auf seinem 4375 Meilen langen Flug wurde er von Fotografen und Filmemachern begleitet. Sie filmten die gesamte vom World Wildlife Fund, Telcel und dem Bundesstaat Michoacán finanzierte Reise und planten daraus eine einstündige Dokumentation zu machen. Auf der Reise machten sie immer wieder Halt und sprachen mit bekannten Lepidopterologen und Biologen über die Gefahren für die Monarchfalter. Der Film ist 2007 unter dem Titel Papalotzin – The Journey of The Monarch Butterfly auf DVD in englischer und spanischer Sprache erschienen.

Über den Monarchfalter wurden viele populärwissenschaftliche Bücher veröffentlicht und er ist auch das Thema zahlreicher Kinderbücher, wie etwa das zweisprachige Buch (englisch und spanisch) Madalynn the Monarch Butterfly and Her Quest to Michoacan / Madalynn La Mariposa Monarca y Su Aventura Por Michoacan oder Hurry and the Monarch, ein Kinderbuch mit einer Schildkröte, die sich in Texas mit einem Monarchfalter anfreundet und mehr über dessen Leben erfährt.

Der Film Son of Monarchs (2020) schildert einen mit dem Monarch befassten Entomologen.

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Verteilung

Erdkunde

Die typischen Lebensräume des Monarchfalters sind offene Ödland- und Ruderalflächen, auf denen die Nahrungspflanzen der Raupen im Überfluss gedeihen. Die größte Populationsdichte hat der Monarchfalter in Nordamerika im Bereich der Großen Seen, wo sehr viele Seidenpflanzen (Asclepias) wachsen. Obwohl der Falter eher ein Bewohner der Täler ist, steigt er in Guyana bis 1500 Meter und in Mittelamerika bis auf 2000 Meter.

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Der Falter ist ursprünglich in Nordamerika und dem nördlichen Südamerika verbreitet. Die nördliche Verbreitung endet etwa am 50. Breitengrad im Süden Kanadas, das auch in etwa der nördlichen Verbreitungsgrenze der Seidenpflanzen entspricht. Die Verbreitung erstreckt sich durch die gesamten USA, Mexiko, die Karibik und Mittelamerika bis zum nördlichen Rand des Amazonas (Venezuela, Peru, Kolumbien, Ecuador einschließlich Galapagosinseln, Brasilien, Guyana, Surinam und Französisch-Guayana). Weiter südlich lebt die Art D. erippus, die früher als Unterart eingestuft wurde.

Im 18. Jahrhundert erweiterte der Falter sein Verbreitungsgebiet kontinuierlich und wurde 1840 auf Hawaii heimisch. In den folgenden drei Jahrzehnten verbreitete er sich über die Inseln des Südpazifiks (Karolinen (1857), Tahiti, Tonga (1868) und Samoa (1876)). 1870 wurde er auf der Lord-Howe-Insel gesehen, ein Jahr später auch in Australien (Queensland 1870, Melbourne 1872). In Ostaustralien ist der Monarchfalter häufig, in anderen Teilen des Kontinents und auf Tasmanien wird er gelegentlich beobachtet. Von den Inseln des Südpazifiks hat er sich nach Osten über die Salomonen, Neuguinea, Java, Borneo und Sumatra ausgebreitet.

Die ersten Sichtungen von Monarchfaltern in Neuseeland sollen 1840 stattgefunden haben, was aber erst 38 Jahre später dokumentiert wurde. Die damals angeblich gefangenen und präparierten Falter lassen sich heute nicht mehr auffinden. Damals glaubte man, dass die Falter endemisch in Neuseeland seien, da die Māori angeblich einen traditionellen Namen für die Falter haben (kâkãhu). Es wird heute jedoch vermutet, dass damit ein ähnlich aussehender Falter bezeichnet wurde. Die erste verlässliche Meldung von Monarchfaltern geht auf das Jahr 1868 zurück.

Bis heute wurden in Asien und Ozeanien außerdem Neukaledonien (1881), Marquesas (1883) Fidschi, Mikronesien, Melanesien, Réunion, Polynesien, Sulawesi (1873, 1981) die Norfolkinsel, die Molukken, die Philippinen, Taiwan, das südliche China und Mauritius besiedelt, wobei er auf Borneo, den Philippinen und im südlichen China wieder verschwunden ist.

Die Ausbreitung im pazifischen Raum wurde wahrscheinlich vom Menschen gefördert. Weiße Siedler haben Seidenpflanzen, besonders die Indianer-Seidenpflanze (Asclepias curassavica), auf die Inseln des Südpazifik gebracht, auf denen sie vorher nicht heimisch waren. Sie pflanzten sie in ihren Gärten an, und es gibt Berichte, dass Kissen und Matratzen mit getrockneten Seidenpflanzen gefüllt wurden. Daraus könnten einige Samen den Weg in die Natur gefunden haben. Nachdem die Nahrungspflanzen vorhanden waren, konnten die Tiere auf den Inseln überleben und sich ausbreiten. Ob die Tiere, die mehrere 1000 Kilometer weit fliegen können, sich an Bord von Schiffen befanden, oder selbst auf die Inseln flogen, ist nicht bekannt. In der Bucht von San Francisco ist es allerdings nicht unüblich, dass sich kleine Gruppen überwinternder Falter auf Schiffen versammeln. Ebenso wurde beobachtet, wie Falter auf fahrenden Schiffen landen. Die lange Diapause ermöglicht ebenfalls eine weite Verbreitung.

Inzwischen ist der Monarchfalter auch auf den Azoren, Madeira und den Kanaren heimisch. Erste Sichtungen auf den Azoren, wo die Falter „Feiticeiras“ (kleine Hexen) heißen, reichen bis 1864 (auf den Inseln Flores und Ilha do Faial) zurück. Die Falter tauchen immer wieder auf, meist nur für kurze Zeit im Jahr und sind stark abgeflogen, das heißt ausgeblichen und mit beschädigten Flügeln, was auf eine Einwanderung aus Nordamerika hindeutet. Einen nachweislichen Bruterfolg gab es erst 1999. Auf den Azoren dient die nur an wenigen Standorten und in kleiner Zahl vorkommende Art Gomphocarpus fruticosus als Nahrungspflanze, was – solange keine weiteren Pflanzen hinzukommen, wie etwa auf den Kanaren und Madeira – die Populationsgröße stark beschränkt. Das andere auf den Azoren vorkommende Seidenpflanzengewächs, Araujia sericifera, wurde bis jetzt nicht angenommen. Auf den Kanaren sind die Inseln Teneriffa, Gran Canaria, La Palma, La Gomera, El Hierro, Lanzarote und Fuerteventura besiedelt. Die Raupe frisst hier hauptsächlich an Asclepias curassavica, aber zudem auch an Gomphocarpus fruticosus.

In Europa war der Monarchfalter in den 1980er Jahren über mehrere Jahre hinweg im südlichen Spanien (Málaga) zusammen mit dem Afrikanischen Monarch (Danaus chrysippus) bodenständig. In den 1990er Jahren verschwand er wahrscheinlich aufgrund eines ungünstigen Klimas zusammen mit der verwandten Art. Seit 1997 ist der Monarchfalter entlang der Küste Andalusiens wieder bodenständig, oft an denselben Pflanzen wie der Afrikanische Monarch, der einige Jahre zuvor wieder bodenständig wurde. Obwohl oft mehrere Eier beider Arten an einer Pflanze abgelegt werden, konnte keine Konkurrenz um die Nahrungspflanzen festgestellt werden. In Portugal, Südfrankreich und Korsika tritt der Monarchfalter gelegentlich als Wanderfalter auf.

Wenn Monarchfalter mit starken Winden von Nordamerika verdriftet werden, sind sie manchmal an den Küsten der Britischen Inseln und Norwegens anzutreffen. Von Stürmen über das Meer gewehte Falter werden immer wieder von Schiffen aus beobachtet, wie der folgende Bericht zeigt:

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Monarchfalter Lebensraum-Karte
Monarchfalter Lebensraum-Karte
Monarchfalter
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Gewohnheiten und Lebensstil

Fressverhalten und Ernährung

Paarungsgewohnheiten

Vor dem Schlüpfen aus dem Ei wird der schwarze Kopf der Eiraupe hinter der halbtransparenten Eihülle sichtbar. Die Raupe beißt innerhalb weniger Stunden eine Öffnung in die Mikropyle. Dabei legt sie immer wieder Ruhepausen ein und verlässt die Eihülle, nachdem die Öffnung die Größe ihres Kopfes erreicht hat. Der größte Teil der Raupen frisst nur Teile der Eihülle, wenige fressen die komplette Eihülle auf oder knabbern nur die zum Schlüpfen nötige Öffnung ab und wendet sich direkt der Nahrungspflanze zu. Die kleinen Raupen ernähren sich als erstes von feinen Härchen, mit denen die Blätter der Seidenpflanzen überzogen sind. Danach krabbeln die Raupen umher, wobei die Härchen den Räupchen Probleme bereiten, um anschließend in die Nähe des Eis zurückzukehren und kleine Löcher in das Blatt zu fressen. Diese kleinen Löcher sind charakteristische Spuren der jungen Monarchfalterraupen. Nach der ersten Häutung wenden sich die Raupen den Blatträndern zu.

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Wenn die Raupe auf ihrer Nahrungspflanze gestört wird, lässt sie sich zu Boden fallen, rollt sich zusammen und verharrt mehrere Minuten bewegungslos. Erfolgt die Störung mehrfach kurz hintereinander, dann verkürzt sich die Zeit der Bewegungslosigkeit auf etwa 50 Sekunden, bis sie sich schließlich nach etwa 15 Störungen nicht mehr tot stellt und gleich davon krabbelt. Wenn sich die Raupen von der Pflanze fallen lassen, müssen sie anschließend zu dieser oder einer anderen finden. Die Raupen sind nicht in der Lage, ihre Nahrungspflanzen zu riechen oder visuell von anderen Pflanzen zu unterscheiden. Deshalb krabbeln sie auf dem Boden in unregelmäßigen Wegen umher und suchen eine passende Pflanze. Mit Sinneszellen auf den Maxillarpalpen können die Raupen ertasten, ob es sich um eine geeignete Pflanze handelt. Wenn es nur wenige geeignete Pflanzen gibt, kann es passieren, dass sie keine findet und verhungert.

Die Warnfarbe der Raupen erlaubt es ihnen, auf der Oberseite der Nahrungspflanzen zu sitzen und sich ungestört zu sonnen.

Einige Monarchfalterraupen im letzten Larvenstadium nagen an den Blattstielen eine kleine Kerbe und krabbeln an die Blattspitze, um das Blatt abzuknicken. Danach krabbeln sie auf die Blattunterseite und fressen weiter. Die Zufuhr von Herzglykosiden und Milchsaft in das Blatt wird dadurch unterbrochen. Damit wird die Gefahr, dass die Raupe sich vergiftet oder ihre Mandibeln durch den Milchsaft verkleben, vermindert.

Bei der Zucht von vielen Raupen auf engem Raum kann es zu Kannibalismus kommen. Die angreifende Raupe beginnt, den gerade ausgeschiedenen Kot einer anderen Raupe zu fressen und geht dann dazu über, diese von hinten aufzufressen. In der freien Natur ist so ein Verhalten sehr unwahrscheinlich, da die Weibchen die Eier fast immer einzeln an Blätter der Nahrungspflanze ablegen und die Raupen somit nicht in großer Zahl zusammen leben. Die einzige Ausnahme sind Freilandbeobachtungen in Spanien, bei denen Puppen von Raupen angefressen wurden, als viele Raupen auf einer Pflanze lebten.

Die Männchen zeigen ein Revierverhalten und patrouillieren in ihrem Gebiet auf der Suche nach Weibchen. Wird ein Männchen auf ein Weibchen aufmerksam, dann verfolgt es dieses mit schnellem Flug. Wenn das Weibchen nicht paarungsbereit ist, flieht es in einem schnellen Zick-Zack-Flug und weicht dem Männchen aus. Paarungsbereite Weibchen beginnen einen wendelförmigen Flug nach oben, bei dem sie vom Männchen verfolgt werden. Zwischendurch brechen sie aus und fliegen schnell davon. Dieses Schauspiel wiederholt sich mehrfach und das Männchen überholt das Weibchen und stülpt dabei seine Haarbüschel am Abdomen aus. Später setzen sich beide auf ein Blatt oder einen Zweig. Das Männchen fächelt mit sanften Flügelschlägen zum hinter ihm sitzenden Weibchen, das seine Flügel geschlossen hält. Danach zieht das Männchen seine Haarbüschel ein und biegt sein Abdomen zum Abdomen des Weibchens und beide vereinen sich. Anschließend fliegt das Männchen kurze Strecken mit dem an ihm heftenden Weibchen, das weiterhin seine Flügel geschlossen hält. Außer Sperma werden auch Nährstoffe und Herzglykoside übertragen. Die Nährstoffe nutzt das Weibchen bei der Eiproduktion, welche besonders nach der Überwinterung wichtig sind, wenn die Fettreserven fast verbraucht sind. Die Herzglykoside verstärken die Giftigkeit.

Im Gegensatz zu anderen Danaini sind die Haarbüschel für eine erfolgreiche Paarung beim Monarchfalter nicht erforderlich. Die Falter tauchen manchmal das Abdomen mit den Büscheln in die Flügeltaschen, übertragen aber keine Duftstoffe, da sie im Gegensatz zu anderen Arten der Gattung keine Pheromone produzieren. Dieses Verhalten scheint ein Relikt aus der Zeit zu sein, als Pheromone bei der Art noch eine wichtige Rolle bei der Paarung spielten. Statt um das Weibchen mit Düften im Flug zu werben, gibt es beim Monarchfalter oft eine rabiate Methode, um die Paarung zu erzwingen. Im Flug stürzt sich das Männchen von oben auf das Weibchen und hält sich an ihm mit seinen Beinen an Kopf, Thorax und Abdomen fest und zwingt sie in einem Gleitflug zur Landung. Dieses Verhalten ist nur vom Monarchfalter und dem Afrikanischen Monarch bekannt. Speziell geformte Tarsen helfen den Männchen sich an den Weibchen festzuhalten. Die weit verbreitete Partnerwahl durch weibliche Schmetterlinge gibt es damit beim Monarchfalter nicht. Dieses Verhalten veranlasste Miriam Rothschild 1978 zu folgender, oft zitierten, Äußerung:

In den Überwinterungskolonien werden die Weibchen bevorzugt von Männchen begattet, die kleiner und abgeflogener sind und den Rückflug nicht überstehen können. Größere Männchen in gutem Zustand treten den Rückflug an und paaren sich erst später nahe an den Eiablagestellen. Die Weibchen werden bis zu 11 Mal begattet und legen über einen Zeitraum von zwei bis fünf Wochen etwa 300 bis 400 Eier einzeln auf die Blattunterseite der Nahrungspflanze ab. Bei gezüchteten Faltern mit idealer Nahrungsversorgung werden etwa doppelt so viele Eier produziert, Spitzenwerte können sogar bei über 1000 Eiern liegen.

Die Männchen verlieren bald nach der Paarung Gewicht in Form von Wasser und werden spröde, sie bleichen aus und sterben. Nach der Paarung entwickeln sich langsam die ersten Eier, deshalb legen die wandernden Weibchen gegen Ende ihrer Wanderung die meisten Eier ab. Danach ereilt sie dasselbe Schicksal wie die Männchen.

Die Eiraupe schlüpft etwa vier bis fünf Tage nach der Eiablage. Die Entwicklungszeit verringert sich mit steigender Temperatur. Bei 17 °C dauert es gute 5 Tage, während sich die Entwicklungszeit ab 25,5 °C auf unter 4½ Tage verkürzt. Unter günstigen Bedingungen erreichen die Raupen nach etwa 16 Tagen das Vorpuppenstadium. In dieser Zeit häuten sie sich vier Mal; aus der 0,54 Milligramm leichten Eiraupe wird eine etwa 1,5 Gramm schwere und sechs Zentimeter lange Raupe. Die Gewichtszunahme über die Zeit ähnelt einer quadratischen Funktion. Die Entwicklungsgeschwindigkeit hängt stark von der Temperatur ab, bei feuchtem und kühlem Wetter kann die Entwicklung stark verzögert ablaufen, während höhere Temperaturen und Sonnenschein die Entwicklung beschleunigen. Vor jeder Häutung wird die Raupe träge, sie wandert umher und sucht einen ruhigen Platz, an dem sie innerhalb einiger Stunden die Häutung vollzieht. Dabei wirkt ihr Körper verkrampft, hin und wieder bewegt sie sich ruckartig vor und zurück oder schlägt nach links und rechts. Die alte Haut reißt hinter dem Kopf auf. Mit Kontraktionen wird sie nach hinten abgestoßen. Die Raupe ruht noch eine Weile, bis die neue weiche Haut, besonders die Kopfkapsel und die Mundwerkzeuge, ausgehärtet sind.

Die Raupen ernähren sich hauptsächlich von verschiedenen Seidenpflanzen, in Nordamerika sind 27 Arten als Nahrungspflanzen nachgewiesen. Seltener werden Arten anderer Gattungen aus der Unterfamilie der Seidenpflanzengewächse angenommen. Die Eier für die erste Generation werden vorwiegend an Asclepias oenotheroides, Asclepias viridis und Asclepias asperula abgelegt, während die Eier für die zweite bevorzugt an Gewöhnlicher- (Asclepias syriaca) und Sumpf-Seidenpflanze (Asclepias incarnata) abgelegt werden. Sehr selten legen die Falter Eier an dem invasiven Neophyten Vincetoxicum rossicum ab, an dem sich die Raupen nicht entwickeln können.

In neu besiedelten Gebieten haben die Raupen teilweise auf andere Pflanzenfamilien gewechselt. Auf den Kanaren und Madeira fressen sie an dem Wolfsmilchgewächs Euphorbia mauretanica und in Andalusien an dem zu den Hundsgiftgewächsen zählenden Cynanchum acutum.

Die verpuppungsreife Raupe verlässt die Nahrungspflanze und sucht sich viele Meter weit entfernt einen geschützten, schattigen Platz für die Verpuppung. Wenn sie einen solchen gefunden hat spinnt sie ein kleines Polster aus Fäden, die Drüsen an ihrem Kopf produzieren. Danach spinnt sie in der Mitte der Matte einen Strang, der bis zu vier Millimeter lang sein kann. Beides dauert etwa drei Stunden. An dem Strang befestigt sie sich mit gebogenen Dornen, die ringförmig um die analen Bauchbeine angeordnet sind. Die hängende Raupe hat die Form eines „J“, der Kopf ist zum Thorax hochgezogen. Nach wenigen Minuten bricht die Raupenhaut hinter dem Kopf auf und die Haut der Stürzpuppe kommt zum Vorschein. Die Puppe ist anfangs weich und beweglich, sie härtet mit der Zeit aus. Nach 9 bis 12 Tagen Puppenruhe schlüpft der Schmetterling innerhalb von drei Minuten. Er pumpt Hämolymphe in die Flügel um sie zu entfalten und wartet, bis sie ausgehärtet sind.

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POPULATION

Populationsgefährdung

Das Protozoon Ophryocystis elektroscirrha parasitiert die Falter in ihrem gesamten Verbreitungsgebiet. Der Parasit schwächt die Falter, die infizierten Tiere fliegen langsamer und können nicht so weite Flüge zurücklegen. Dadurch wird die Ausbreitung des Parasiten bei besonders weit wandernden Populationen stark gehemmt, da nur nicht bis schwach infizierte Tiere die weiten Strecken bis zu den Winterquartieren zurücklegen können. Der Parasitierungsgrad der östlichen Population ist im Westen (östlich der Rocky Mountains bis zu den Appalachen) geringer als bei Faltern im Osten des Verbreitungsgebiets, nahe der Atlantikküste. Die nach Florida ziehenden Falter oder die ortstreuen Falter in Florida haben einen geringeren Selektionsdruck, dagegen begünstigt die weite Wanderung nach Mexiko resistente Tiere. Unterschiede bei Flügelgröße und -form haben dagegen auf die Geschwindigkeit und Gesamtdistanzen keinen nennenswerten Einfluss. Die Sporen von Ophryocystis elektroscirrhas werden von den Raupen gefressen, sodass sich die Art in ihrem Körper erst ungeschlechtlich und später geschlechtlich vermehren kann. In den letzten Tagen des Puppenstadiums werden neue Sporen gebildet, die sich beim Schlupf auf den Schuppen der Flügel wiederfinden. Die Sporen lagern sich auf den Nahrungspflanzen ab oder werden bei der Eiablage durch die Falter auf die Oberfläche der Eier gebracht. Die Eiraupen fressen die Sporen auf der Eihülle oder die Raupen nehmen die Sporen über die Nahrungspflanze auf und der Kreislauf beginnt von neuem. Bei der Paarung können die Sporen vom Männchen auf das Weibchen übertragen werden und dieses kann wiederum die Eier infizieren. Die Übertragung von Falter zu Falter ist ebenfalls möglich, wenn sich die Tiere nahe beieinander befinden, was häufig bei der Überwinterung in den großen Kolonien auftritt. Wie die Infektionsrate der Nachkommen dadurch beeinflusst wird, ist noch nicht erforscht. Bei sehr starker Infektion bekommt die Puppe graue Flecken und der Schlupf der Falter wird so stark erschwert, dass sie manchmal die Puppenhülle nicht ganz verlassen können.

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Die Raupen sind primär an Seidenpflanzengewächse und davon besonders an die Gattung Seidenpflanzen als Nahrungsquelle gebunden. Wenn diese bekämpft werden, hat dies negative Auswirkungen auf die Populationsstärke. In den USA und Kanada werden die Seidenpflanzen teilweise als Unkraut betrachtet und mit Herbiziden, etwa am Straßenrand und auf landwirtschaftlichen Flächen, bekämpft. Für den Erhalt der natürlichen Vorkommen der Seidenpflanzen in Kanada und den USA setzte sich Fred Urquhart zusammen mit seiner Frau über viele Jahre ein, in einigen kanadischen Provinzen und den USA wurden und werden die Seidenpflanzen von Behörden jedoch noch immer als gesundheitsschädlich eingestuft. Trotzdem werden in vielen Blumengärten die Pflanzen wegen ihres Aussehens und Dufts angepflanzt.

In Mexiko und der Karibik gibt es teilweise den Aberglauben, dass Kühe durch Seidenpflanzen vergiftet werden. In Trinidad und Tobago werden die Seidenpflanzen deshalb als beklopptes Kraut bezeichnet. Tatsächlich ignorieren die Kühe die Pflanzen auf den Weiden und nehmen keinen Schaden. Trotzdem werden die Seidenpflanzen stellenweise bekämpft.

Die Weltnaturschutzunion (IUCN) hat den Monarchfalter in ihr Wirbellosen-Rotbuch aufgenommen – allerdings nicht als gefährdete Tierart, sondern als bedrohtes Naturphänomen – eine eigens hierfür geschaffene Kategorie. Auch wenn noch viele Millionen Monarchfalter im östlichen Nordamerika leben, dienen die Schutzmaßnahmen dem Ziel, einen weiteren Verlust einer wandernden Tierart in Nordamerika zu verhindern, nachdem die Wandertaube (Ectopistes migratorius) und die Felsengebirgsschrecke (Melanoplus spretus) seit über 100 Jahren ausgestorben sind. Im Jahr 2022 wurde die wandernde Nominatform (Danaus plexippus plexippus) als „stark gefährdet“ (endangered) in die Rote Liste gefährdeter Arten aufgenommen.

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Populationszahl

Die ausgedehntesten Wanderungen unternehmen die Falter der östlichen Population in Nordamerika, gefolgt von der westlichen Population. Die beiden Populationen sind durch die trennenden Rocky Mountains nicht ganz geographisch isoliert. In Tälern in Idaho und Montana, besonders an den Nebenflüssen des Snake River, ziehen die Falter beider Populationen umher und es findet Genfluss statt. In Australien und Neuseeland wandern die Falter nur über kurze Strecken.

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Die östliche Population in Nordamerika lebt zwischen den östlichen Rocky Mountains und der Atlantikküste. Der Großteil der Population überwintert in einer Diapause in den Vulkanbergen der Sierra Nevada Mexikos auf etwa 3000 Höhenmetern. Nur ein sehr kleiner Teil überwintert im milden Süden Floridas und pflanzt sich teilweise auch im Winter fort. Im Frühjahr wandern die Falter von ihren Überwinterungsplätzen über mehrere Generationen nach Norden und Osten. Sie legen unterwegs immer wieder Eier ab, aus denen sich die nachfolgenden Generationen entwickeln.

Die westliche Population in Nordamerika lebt den Sommer über in den Tälern der westlichen Rocky Mountains und der Kaskadenkette. Sie macht etwa fünf Prozent der Gesamtpopulation aus und überwintert an der kalifornischen Küste auf Eukalyptusbäumen, Monterey-Kiefern (Pinus radiata) und Monterey-Zypressen (Cupressus macrocarpa). Auf Platanus racemosa überwinterten sie, bevor diese durch die weißen Siedler stark abgeholzt wurden.

Auf den Kiefern bilden die Falter besonders dichte Trauben, wogegen sie auf den in den 1850er Jahren aus Australien eingeführten Eukalyptusbäumen lockerer beisammen sitzen. Die Eukalyptusbäume haben sich stark ausgebreitet und blühen im Winter, so dass sie den Faltern in dieser nektararmen Jahreszeit besonders wertvoll sind. Die Tiere an den nördlichen Überwinterungsplätzen sind inaktiv und bleiben über den Winter am selben Ort. Die südlichen Falter sind oft aktiv und saugen zwischendurch Nektar. Manchmal wechseln sie den Überwinterungsplatz. Ab Mitte Februar werden die Tiere aktiver und ziehen wenige Wochen später nach Nordosten.

Die über 300 Überwinterungsplätze befinden sich fast ausschließlich in einem 1000 Kilometer langen Küstenstreifen von Marin County bis Ensenada, im Schnitt etwa 2,5 Kilometer von der Küste entfernt. Nur sechs Plätze im Landesinneren sind bekannt, wovon ein Überwinterungsplatz nördlich der Mojave-Wüste im trockenen Saline Valley, 320 Kilometer von der kalifornischen Küste entfernt, eine krasse Ausnahme darstellt. Die Ansammlungen der Falter erreichen nur selten mehr als 1000 Tiere, nur elf Orte sind bekannt, an denen die Ansammlungen über mehrere Jahre hinweg mehr als 50.000 Individuen hatten. Etwa 70 Prozent der gesamten westlichen Population überwintert zwischen Santa Cruz County und Santa Barbara County.

Besonders viele Falter überwintern bei Ventura, Carlsbad, Santa Cruz (Natural Bridges State Park), North Beach Campground in Pismo Beach (San Luis Obispo County) und der kleinen Stadt Pacific Grove im Monterey County.

Es gibt Anzeichen, dass einige Falter aus dem Großen Becken südöstlich über Arizona nach Sonora wandern. Ob es sich hier um eine wirkliche Migration oder nur um die Verkleinerung des Verbreitungsgebietes über den Winter handelt, ist noch nicht geklärt.

Von den abgelegten Eiern entstehen aus etwa 90 Prozent keine Falter. Umweltbedingungen und besonders natürliche Feinde wie Ameisen und Parasitoide reduzieren die Population in jedem Stadium. Bis zu zehn Prozent der Raupen erreichen das Falterstadium durch Probleme bei der Häutung, bakterielle, virale oder fungizaile Infektion, Vergiftung durch die Herzglykoside oder verklebte Mundwerkzeuge durch den Milchsaft der Nahrungspflanze nicht. Temperaturen über 35 °C, ebenso wie längere Frostperioden, sind für die Raupen in allen Stadien tödlich. Geringe Luftfeuchtigkeit und längere Trockenheit, bei der die Nahrungspflanzen vertrocknen, wirken sich ebenfalls negativ aus.

Die Falter sind sehr frostempfindlich: Schon wenige Grade unter Null lassen viele Tiere sterben. Werden die Tiere vor dem Frost angefeuchtet, etwa durch Nebel oder Regen, verringert sich ihre Frosthärte stark. Experimente zeigten, dass bei trockenen Bedingungen die Hälfte der Tiere −8,1 °C überlebten, bei −15 °C starben alle. Von befeuchteten Tieren starb die Hälfte schon bei −4,4 °C, und bei −7,8 °C starben alle. Außerdem beschleunigt Feuchtigkeit das Erfrieren – bei −4 °C dauert es bei angefeuchteten Faltern nur drei Stunden, während trockene Falter auch nach 24 Stunden noch nicht erfroren sind.

Die Stärke der westlichen Population unterliegt viel stärkeren Schwankungen als die östliche, da die Nahrungspflanzen weniger stark verbreitet sind und durch das an vielen Orten trockene Klima nicht jedes Jahr gut gedeihen. Die Populationsstärke korreliert stark mit dem Grad der Trockenheit eines Jahres. So wurden 1997 etwa über 1,2 Millionen Tiere gezählt, und nach mehreren trockenen Jahren waren es 2002 nicht einmal mehr 100.000. Viele Überwinterungsplätze blieben 2002 verwaist, obwohl diese die gleichen Bedingungen boten wie in den Jahren zuvor. Es gab weder Abholzungen noch Baumaßnahmen.

Die mehreren 100 Millionen Falter der östlichen Population, die sich je nach Jahr im Sommer entwickelt, erleiden bei ihren langen Migrationsflügen erste starke Verluste etwa durch Wettereinflüsse und den Straßenverkehr. Weitere kommen über die lange Diapause durch das kalte Wetter und Prädatoren hinzu. Die Wettereinflüsse in der Sierra Nevada treffen die Tiere seit einigen Jahrzehnten durch illegalen Holzeinschlag stärker. Schon der Einschlag weniger Bäume kann dazu führen, dass mehr Falter absterben, da sie einerseits leichter nass werden und stärker kalten Winden in der Nacht ausgesetzt sind, sodass die frostempfindlichen Tiere sterben. Andererseits sind sie am Tag stärkerer Sonneneinstrahlung ausgesetzt, was zu einem höheren Energieverbrauch führt, so dass sie ihre Fettreserven schneller aufzehren. Kälteeinbrüche töten immer wieder Millionen Tiere, wie etwa 1981, als circa 2,7 Millionen Falter starben. Der längste beobachtete Sturm 1981 dauerte vom 12. bis 23. Januar und tötete etwa 42 Prozent der Population. Im Januar 1992 tötete lang anhaltendes kaltes und feuchtes Wetter 90 Prozent der Falter in der Kolonie Sierra Herrada, die auf 3164 Metern liegt. Ein verheerender Kälteeinbruch und Sturm vom 12. bis 16. Januar 2002, bei dem die Falter vorher durch Regen nass wurden, tötete mit etwa 500 Millionen Tieren 75 Prozent der Population. An den Überwinterungsstellen wurden etwa 5000 tote Falter pro Quadratmeter gezählt. Zwei Jahre später töteten zwei Stürme am 18. und 31. Januar etwa 70 Prozent der Falter. Der folgende Sommer war der kühlste seit 1992, und die Sommerpopulation hatte nur ein geringes Wachstum. Im darauffolgenden Winter 2004/2005 wurde die bis dahin geringste Zahl überwinternder Monarchfalter in Mexiko registriert. Die Kolonien beanspruchten nur 2,2 ha, der niedrigste Wert seit mindestens 12 Jahren, wahrscheinlich sogar seit Beginn der Beobachtungen der Plätze Ende der 1970er Jahre. Die größte Ausdehnung hatten die Kolonien 1996/1997 mit fast 22 ha. In den folgenden Jahren gab es eine leichte Erholung, jedoch haben die Bestände in den folgenden Jahren wieder abgenommen und im Winter 2013/14 einen neuen Tiefstand mit nur 0,67 ha erreicht.

Für die Rückgänge der letzten Jahre werden verschiedene Ursachen angeführt, beispielsweise Pathogene und Krankheiten, das Verdrängen von Nahrungspflanzen wie der Seidenpflanze oder die Vernichtung geeigneter Überwinterungsstellen in Mexiko. Ob der Anbau pestizidresistenter Pflanzen bei der Verdrängung von Seidenpflanzen eine tragende Rolle spielt, ist umstritten – so gingen die Bestände bereits seit den 1950er Jahren zurück, lange bevor solche Pflanzen angebaut wurden.

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Referenzen

1. Monarchfalter artikel auf Wikipedia - https://de.wikipedia.org/wiki/Monarchfalter
2. Monarchfalter auf der Website der Roten Liste der IUCN - https://www.iucnredlist.org/species/159971/219149911

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