Kleine abendsegler, Kleinabendsegler
Der Kleine Abendsegler oder Kleinabendsegler (Nyctalus leisleri) ist eine Fledermausart aus der Gattung der Abendsegler. Die mittelgroße Art ist über weite Teile Europas von Schottland und Irland über den europäischen Kontinent südlich der Nord- und Ostsee nach Süden bis zum Mittelmeer und nach Osten bis in das westliche Russland sowie einige Gebiete Nordafrikas und Asiens verbreitet. Als Lebensraum bevorzugt er vor allem offene Wälder mit Altbeständen, da er Baumhöhlen als Quartiere benötigt.
Die Fledermaus erreicht eine Kopf-Rumpf-Länge von 48 bis 72 Millimeter mit einem Schwanz von 35 bis 48 Millimeter Länge. In seinem Körperbau und seinem Äußeren entspricht der Kleine Abendsegler weitgehend dem Großen Abendsegler und unterscheidet sich von diesem außer durch die Körpergröße vor allem durch das zweifarbige Rückenfell.
Der Kleine Abendsegler ist vorwiegend nachtaktiv und ernährt sich vor allem von kleinen, nacht- und dämmerungsaktiven Insekten. Schmetterlinge und Zweiflügler machen den Hauptanteil der Beutetiere aus. Die Paarung findet von Ende Juli bis September statt, wobei einzelne Männchen jeweils einen Harem mit bis zu zehn Weibchen bilden. 20 bis 50, selten auch deutlich mehr Weibchen leben ab April in Wochenstuben zusammen. Teile der Populationen wandern zum Spätherbst vom Nordosten in Richtung Südwesten. Von Oktober bis April halten alle Tiere Winterschlaf.
Als nächstverwandte Art wird der nur auf den Azoren lebende Azoren-Abendsegler (Nyctalus azoreum) betrachtet, der zeitweise als Unterart des Kleinen Abendseglers galt. Der wissenschaftliche Artname ehrt den deutschen Naturforscher Johann Philipp Achilles Leisler (1771–1813). Die Art wird global aufgrund des großen Verbreitungsgebietes und der Bestandsgröße als „nicht gefährdet“ eingeschätzt. In den meisten europäischen Staaten wird der Kleine Abendsegler aber als regional gefährdet angesehen und ist in Roten Listen gefährdeter Arten eingetragen und entsprechend über die nationale Gesetzgebung geschützt.
Der Kleine Abendsegler ist eine mittelgroße Fledermaus mit einer Kopf-Rumpf-Länge von 48 bis 72 Millimeter und einem Schwanz von 35 bis 48 Millimeter Länge. Die Flügelspannweite beträgt 26 bis 34 Zentimeter bei einer Unterarmlänge von 39 bis 47 mm. Im Vergleich zum Großen Abendsegler (Nyctalus noctula) ist er deutlich kleiner, allerdings reichen besonders großwüchsige Weibchen bei der Unterarmlänge nahe an besonders kleine Vertreter des Großen Abendseglers mit einer minimalen Unterarmlänge von 48 mm heran. Das Körpergewicht liegt zwischen 8 und 20 Gramm und die Weibchen sind in der Regel etwas größer als die Männchen. Geographisch wurden nur sehr geringe Unterschiede der Körpergröße festgestellt, es gibt allerdings die Tendenz zu einer längeren Unterarmlänge mit zunehmender Höhenstufe.
In seinem Körperbau und seinem Äußeren entspricht der Kleine Abendsegler dem Großen Abendsegler weitgehend und unterscheidet sich von diesem außer durch die Körpergröße vor allem durch das deutlich zweifarbige Rückenfell. Dieses besteht aus zweifarbigen Haaren, die an der Basis dunkel- bis schwarzbraun und an den Spitzen deutlich heller sind. Die gelbbraune Bauchseite des Tieres ist etwas heller als der Rücken. Im Mai und August kommt es zu einem saisonalen Haarwechsel, mit dem eine leichte Veränderung der Fellfarbe verbunden ist. Im Sommer ist das Rückenfell eher dunkel rötlich braun bis mahagonifarben, der rötliche Stich verschwindet im Winter und das Fell wird dunkelgrau bis dunkelbraun, und auch die Bauchseite ist etwas grauer als im Sommer. Jungtiere sind in ihrem ersten Lebensjahr dunkelgrau gefärbt. Neben diesen allgemeingültigen Farbunterschieden wurden einzelne melanistische Tiere in Irland sowie einige albinotische Tiere in Deutschland beobachtet.
Das Deckhaar der Tiere ist hoch differenziert, wobei die Haarschuppen (Cuticularschuppen) krausenartig angelegt und am Rand teilweise gezähnt sind. Dies dient beim Flug der Verringerung des Luftwiderstands und steigert die Effektivität des Fluges. Die Haare haben einen Durchmesser von maximal 12 bis 13 Mikrometer und sind in der Rückenmitte 5,9 bis 6,7 Millimeter und auf der Bauchseite 5,0 bis 6,1 Millimeter lang.
Die Flügel sind wie bei anderen Abendseglern vergleichsweise lang und schmal. Die Flughäute sind entlang des Rückens und der Arme dicht behaart. Der Schwanz ragt etwa ein bis zwei Millimeter aus der Schwanzflughaut hinaus. Die Ohren sind an der Basis breit und dreieckig, die Ohrspitzen sind abgerundet. Sie haben eine Größe von 11,2 bis 16,5 Millimeter. Am Außenrand besitzt die Ohrmuschel vier bis fünf Querfalten. Der Tragus ist kurz und pilzförmig und entspricht damit dem anderer Abendsegler. Im Vergleich zum Großen Abendsegler ist die Schnauze auffällig spitz mit schräg gestellter Maulspalte. Die Anzahl der borstigen Spürhaare des Gesichts (Facialvibrissen, Vibrissae labii superiores) beträgt beim Kleinen Abendsegler sechs, beim Großen Abendsegler sieben bis acht.
Das Verbreitungsgebiet des Kleinen Abendseglers erstreckt sich über weite Teile Europas sowie einige Gebiete Nordafrikas und Asiens. In Europa existiert ein zusammenhängendes Verbreitungsgebiet, das von Großbritannien und Irland sowie den Kanalinseln über den europäischen Kontinent südlich der Nord- und Ostsee, nach Süden bis zum Mittelmeer und nach Osten bis in das westliche Russland reicht. Dabei fehlt die Art allerdings im östlichen Spanien, dem südwestlichen Italien sowie auf Sizilien, kommt jedoch im Mittelmeer auf Korsika, Sardinien und auf Rhodos vor. Aus Skandinavien sind keine Fänge der Art bekannt, allerdings sind zwei Feststellungen der Art mit einem Fledermausdetektor an der Küste von Schonen in Südschweden nördlich der Ostsee dokumentiert. Das Verbreitungsgebiet reicht zudem bis nach Nordafrika, wo die Art in den Mittelmeergebieten von Marokko und Algerien anzutreffen ist, und umfasst auch Madeira und die zu den Kanarischen Inseln gehörenden Inseln Teneriffa und La Palma. Im westlichen und südlichen Asien gibt es Vorkommen in Pakistan und Afghanistan bis in die Himalaya-Region. Ein Vorkommen im Süden und Südwesten Chinas ist nicht hinreichend belegt.
Die Höhenverbreitung kann stark variieren und liegt im Sommer zwischen 150 und 1350 Metern in Spanien, bis etwa 600 Meter im Harz und bis 1100 Meter in der Tatra. In den österreichischen Alpen kann die Art zwischen 116 und 1370 Metern vorkommen, wobei sie in der Regel unterhalb von 350 Metern lebt. Wandernde Fledermäuse wurden in den Alpen in Höhen von 1923, 2204 und 2350 Metern auf Gebirgspässen dokumentiert, und ein Kleiner Abendsegler wurde in einer Höhe von 2600 Metern auf einem Gletscher tot aufgefunden. Weitere Gebiete mit sehr hohen Vorkommen sind das Atlasgebirge, der Kaukasus sowie der westliche Himalaya und auch auf den Kanarischen Inseln kann die Höhenverbreitung bis 2150 Meter reichen.
Als Lebensraum bevorzugt die Art vor allem offene Wälder und sie wird als typische Waldfledermaus betrachtet. Dabei nutzt sie sowohl Laubwälder wie auch Misch- und verschiedene Nadelholzwälder als Lebensraum. Regional unterscheiden sich die Habitate in ihrer Waldzusammensetzung; so bevorzugt die Fledermaus etwa in Österreich vor allem Eichenmischwälder, in anderen Gebieten findet man sie in Wäldern mit hohem Anteil von Buchen, Fichten und Tannen. Auch bezüglich der Bewirtschaftungsform sind die möglichen Lebensräume vielfältig und reichen vom strukturreichen Plenterwald bis zum einfachen Altersklassenwald. Der Kleine Abendsegler benötigt sowohl als Wochenstuben- wie auch als Winterquartier Baumhöhlen und tritt entsprechend mit größter Häufigkeit in Waldbeständen mit einem hohen Anteil an älteren Bäumen auf; alternativ können jedoch auch künstliche Quartiere wie Fledermauskästen oder Vogelnistkästen die Attraktivität erhöhen.
Als Jagdgebiete werden waldnahe Weiden, Wasserflächen und Flüsse genutzt. Gelegentlich wird der Kleine Abendsegler auch in Ortschaften und sogar in größeren Städten wie Warschau, Berlin, London oder Wien gefunden. In Städten sind die Quartiere des Kleinen Abendseglers meist in Parks und nur selten in Gebäuden.
Der Kleine Abendsegler ist eine nachtaktive Fledermaus. Der abendliche Ausflug aus den Quartieren beginnt vergleichsweise früh, durchschnittlich etwa 10 bis 40 Minuten nach dem Sonnenuntergang. Bereits 90 Minuten nach Verlassen der Quartiere kehren die ersten Tiere wieder zurück und aus- und einfliegende Tiere sind die ganze Nacht zu beobachten. Dabei fliegen sie pro Nacht zwei- bis dreimal zum Jagdflug aus. Während ein großer Teil der Fledermäuse bereits bei Dunkelheit wieder zurückkehrt und dann im Quartier verbleibt, kehren die letzten Tiere wenige Minuten vor Sonnenaufgang zurück.
Der Kleine Abendsegler ernährt sich als opportunistischer Jäger von Insekten, die er fast ausschließlich im Flug fängt („aerial insectivore“). Seine Nahrung besteht aus kleinen, nacht- und dämmerungsaktiven Insekten, wobei Schmetterlinge (Lepidoptera) und Zweiflügler (Diptera), vor allem Stechmücken (Culicidae), Schnaken (Tipulidae) und Zuckmücken (Chironomidae), den Hauptteil der Nahrung ausmachen. Weitere Insektengruppen, die zu unterschiedlichen Anteilen in der Nahrung vorkommen, sind Köcherfliegen (Trichoptera), Netzflügler (Neuroptera) wie Taghafte (Hemerobidae) und Florfliegen (Chrysopidae), Eintagsfliegen (Ephemeroptera) und Käfer (Coleoptera). Die Zusammensetzung der Nahrung kann dabei regional und in unterschiedlichen Zeiträumen entsprechend dem Nahrungsangebot stark schwanken. Während in Deutschland und der Schweiz in der Regel der Anteil der Schmetterlinge und Netzflügler mit 36 bis 63 % bzw. 67 % in der Schweiz sehr hoch ist, liegen aus Großbritannien Daten vor, nach denen regional Zweiflügler und vor allem die Gelbe Dungfliege (Scatophaga stercoraria) als Hauptbeute mit 29 bis 55 % identifiziert wurden. In diesen Gebieten befanden sich die Hauptjagdgebiete der Fledermäuse im Bereich von Viehweiden. Eine häufig signifikante Komponente in Mitteleuropa sind Insekten mit wasserlebenden Larven wie Köcherfliegen, Eintagsfliegen, Zuckmücken und andere Mücken, die je nach Habitat und Region 4 bis 39 % der Beutetiere darstellen. In Russland und der Ukraine liegt der Anteil der Käfer sehr hoch, vor allem Maikäfer (Melolontha spec.) und Junikäfer (Amphimallon solstitiale) sind dort häufige Beutetiere. In Italien entspricht die Nahrungszusammensetzung der in Mitteleuropa, allerdings dominieren Zweiflügler in den Sommermonaten Juni bis August.
Der Jagdflug der Tiere ist sehr schnell und wendig und findet vor allem in der Höhe der Baumkronen und Baumwipfel statt. Die Flüge finden dabei in einer vergleichsweise großen Höhe statt, niedrige Flüge sind selten und die Tiere fliegen nie tiefer als etwa einen Meter. Bestandteil des Jagdflugs sind Flugmanöver in Form einer Ellipse sowie gelegentliche Sturzflüge auf aufsteigende Beutetiere. Die Jagd auf Nachtschmetterlinge kann bei dieser Art auch im Licht von Straßenlaternen stattfinden. Der Jagdflug kann im Herbst schon am Nachmittag beginnen.
Zu den Fressfeinden des Kleinen Abendseglers gehören vor allem Eulenarten wie der Waldkauz (Strix aluco), die Schleiereule (Tyto alba), die Waldohreule (Asio otus), der Steinkauz (Athene noctua) und der Uhu (Bubo bubo) sowie spätjagende Greifvögel. Aufgrund der sehr schnellen Flüge und der großen Flughöhe müssen für eine Eule jedoch besonders vorteilhafte Bedingungen vorliegen, um einen Kleinen Abendsegler zu erbeuten, entsprechend ist der Kleine Abendsegler in der Regel eine der am seltensten von Eulen erbeuteten Fledermäuse. Auch von der Aaskrähe (Corvus corone) wird der Kleine Abendsegler gelegentlich gejagt. Unter den Säugetieren spielt vor allem die Hauskatze eine bedeutende Rolle als Prädator. Für Afghanistan gibt es einen Nachweis, dass eine Natter der Art Coluber rhodorachis einen Kleinen Abendsegler erbeutet hat.
Die Parasiten des Kleinen Abendseglers entsprechen im Wesentlichen denen des Großen Abendseglers. Dokumentiert sind mindestens mehrere Arten von Flöhen wie Ischnopsyllus elongatus, Ischnopsyllus intermedius, Ischnopsyllus octactenus, Ischnopsyllus variabilis und Nyteridopsylla longiceps, zudem Plattwanzen der Arten Cimex pipistrelli, Cimex lectularius und Cimex dissimilis sowie die Fledermausfliegen Nycteribia pedicularia. Unter den Milben wurden vor allem Macronyssus flavus, Staetonyssus spinosus, Spinturnix acuminatus und Calcarmyobia miniopteris sowie die Zeckenart Argus vespertilionis nachgewiesen.
Neben diesen Ektoparasiten werden häufig Darmparasiten festgestellt. Hierzu gehören die zu den Saugwürmern gehörenden Arten Plagiorchis vespertilionis, Lebrabascus semisquamosus, Lecithodendrium linstowi, Prosthodendrium aelleni, Prosthodendrium chilostomum, Pygnoporus megacotyle, Pygnoporus heteroporus und Ophiosacculus mehelyi. Hinzu kommen Bandwürmer wie Vampirolepis acuta sowie die zu den Fadenwürmern zählenden Arten Molinostrongylus skrjabini, Molinostrongylus vespertillionis, Capillaria italica, Skjabinocapillaria eubursata, Ascarops strongylina und Physocephalus sexalatus. Im Blut des Kleinen Abendseglers konnten zudem Spirochäten und Trypanosomen nachgewiesen werden, wobei die Trypanosomen von der Fledermauswanze Cimex pipistrelli übertragen werden und keine bekannten Auswirkungen auf die Fledermäuse haben.
Die bei Fledermäusen vorkommenden Tollwuterreger aus der Gattung Lyssavirus konnten beim Kleinen Abendsegler bislang nicht nachgewiesen werden. Jedoch wurde ein speziell bei dieser Art vorkommendes Coronavirus (Fledermaus-Coronavirus BtCoV/BNM98-30/Nyctalus leisleri/Bulgaria/2008) aus der Gattung Alphacoronavirus identifiziert, das auch bei geographisch weit getrennten Populationen zwischen Europa und Asien eine hohe Sequenzübereinstimmung zeigt und eine eigene, besondere Klade Fledermaus-Coronavirus BtCoV/BNM98-30 bildet.
Die Art wird von der International Union for Conservation of Nature and Natural Resources (IUCN) global aufgrund des großen Verbreitungsgebietes und der Bestandsgröße als „nicht gefährdet“ (Least concern) eingeschätzt. Ein Rückgang des Bestandes und eine ernsthafte Bedrohung der Art sind nicht bekannt, und es gibt auch keine Hinweise auf einen Bestandsrückgang. Potenzielle Gefährdungsursachen beinhalten vor allem Störungen und Zerstörungen der Quartiere in Bäumen und Gebäuden sowie Lebensraumveränderungen und -verlust. Ein Lebensraumverlust tritt vor allem durch das Fällen von Bäumen mit Baumhöhlen auf, die von den Abendseglern sowohl als Wochenstuben- wie auch als Winterquartiere genutzt werden. Der moderne Wirtschaftswald besitzt nur eine geringe Dichte an Baumhöhlen und bietet den Tieren damit nur eine geringe Zahl geeigneter Quartiere.
Zum Schutz der Art wird, wie bei anderen Fledermäusen mit Baumquartieren, gefordert, dass Laub- und Mischwälder mit hohem Altholz- und Totholzanteilen geschützt bzw. entwickelt werden. Bei Fällung von Spechthöhlenbäumen und Totholzbäumen wird in Vorkommensgebieten der Art eine Kontrolle der zu fällenden Bäume auf Fledermausbesatz gefordert. Von der Art und anderen Fledermausarten belegte Bäume dürfen nicht gefällt werden. Falls in einem Gebiet nur wenige geeignete Quartierbäume vorhanden sind, wird gegebenenfalls das Anbringen von Fledermauskästen als Übergangslösung empfohlen.
National und regional ist der Kleine Abendsegler in den meisten europäischen Staaten in Roten Listen gefährdeter Arten gelistet und entsprechend über die nationale Gesetzgebung geschützt. In Deutschland ist er beispielsweise über die Bundesartenschutzverordnung als besonders gefährdete Art geschützt. Länderübergreifend erfolgt der Schutz über die EU-Artenschutzverordnung, zudem besteht speziell bei Fledermäusen das Abkommen zur Erhaltung der europäischen Fledermauspopulationen (EUROBATS), nach dem das absichtliche Fangen, Halten und Töten von Fledermäusen in den Vertragsstaaten gesetzlich verboten ist.
Außerdem ist der Kleine Abendsegler im Anhang IV der europäischen Fauna-Flora-Habitat-Richtlinie verzeichnet. Im Anhang IV der Fauna-Flora-Habitat-Richtlinie sind von der EU Arten aufgelistet, die besonderen Schutz auch außerhalb von ausgewiesenen Schutzgebieten erhalten sollen. Sie sind allein durch die Ausweisung von Schutzgebieten nicht effektiv zu schützen, z. B. wegen verstreuter bzw. unbeständiger Vorkommen, spezieller oder besonders großräumiger Habitatansprüche und Abhängigkeit von besonderen Landnutzungspraktiken. Bei Arten wie dem Kleinen Abendsegler aus dem Anhang IV dürfen ihre Lebensstätten wie Wochenstuben, Nahrungsflächen und Winterquartiere nicht beeinträchtigt oder zerstört werden – unabhängig davon, wo sie sich befinden. Dies gilt also zum Beispiel auch bei Wochenstuben in Bauwerken. In der Praxis ist damit die Umsetzung von Bauvorhaben wie Straßenbau und andere Eingriffe auf Flächen, die Lebensstätten sind, erheblich erschwert. Zerstörungen von Lebensstätten, die eine lokale Population bedrohen würden, sind nur noch möglich, wenn spezielle artenschutzrechtliche Ausgleichsmaßnahmen (sogenannte CEF-Maßnahmen, „Continuous ecological functionality-Measures“ (englisch für „Maßnahmen zur dauerhaften Sicherung der ökologischen Funktion“)) durchgeführt werden. Im Unterschied zu normalen Kompensationsmaßnahmen (aufgrund der Eingriffsregelung im Naturschutzrecht) ist hier erstens der Nachweis des Erfolgs notwendig und nicht nur eine Erfolgs-Prognose wie bei anderen Eingriffen, sondern die Kompensationsmaßnahmen müssen vor dem Eingriff, z. B. der Baumaßnahme, durchgeführt werden.
