Der Höckerschwan (Cygnus olor) ist eine Vogelart, die innerhalb der Entenvögel (Anatidae) zur Gattung der Schwäne (Cygnus) und zur Unterfamilie der Gänse (Anserinae) gehört. Als halbdomestizierter Vogel ist er heute in weiten Bereichen Mitteleuropas beheimatet. Er hält sich bevorzugt auf Seen, Park- und Fischteichen, in seichten Meeresbuchten und im Winter auch auf offenen Flussläufen auf. Namensgebend für die Art ist der schwarze Höcker am Schnabelansatz. Schwäne haben in Mitteleuropa nur wenige Fressfeinde. Höckerschwäne gehören in Deutschland zu den jagdbaren Tierarten, und jedes Jahr werden mehrere Tausend geschossen. Zu einer Bestandsregulierung kommt es durch die stark ausgeprägte Territorialität der Schwäne während der Brutzeit sowie durch Verluste in strengen Winterhalbjahren.
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TagaktivTagaktive Tiere sind tagsüber aktiv, während sie nachts schlafen oder auf andere Weise inaktiv sind. Der Zeitpunkt der Aktivität eines Tieres hängt...
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PflanzenfresserPflanzenfresser sind als Primärkonsumenten eine der Gruppen, in die die Ökologie die Konsumenten einteilt. Die nächsthöhere trophische Ebene stelle...
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BlattfresserIn der Zoologie ist ein Blattfresser ein Pflanzenfresser, der sich auf das Fressen von Blättern spezialisiert hat. Reife Blätter enthalten einen ho...
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GrassfresserIn der Zoologie ist ein Grassfresser (nicht zu verwechseln mit einem Körnerfresser) ein pflanzenfressendes Tier, das sich hauptsächlich von Gras er...
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SemiaquatischSemiaquatische Tiere sind Tiere, die hauptsächlich oder teilweise terrestrisch leben, aber einen großen Teil ihrer Zeit schwimmend oder anderweitig...
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RevierDas Revier eines Tieres wird oft auch Territorium genannt und bezeichnet ein Habitat, das ein Tier oder eine Gruppe von Tieren durch Territorialver...
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OviparieAls ovipar bezeichnet man Tiere, die Eier legen. Der Oviparie steht die Viviparie gegenüber. Die Vertreter beider Fortpflanzungsformen stellen kein...
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WeidegängerWeidegang ist eine Fütterungsmethode, bei der ein Pflanzenfresser Pflanzen wie Gräser oder andere mehrzellige Organismen wie Algen frisst. In der L...
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VerbissAls Verbiss bezeichnet man das Abbeißen von Knospen, Blättern oder Zweigen vor allem an landwirtschaftlich oder forstwirtschaftlich erwünschten Pfl...
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Serielle MonogamieSerielle Monogamie ist ein Paarungssystem, bei dem sich ein Paar nur für eine Brutsaison zusammenschließt.
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SchwarmbildendSchwarmbildende Vögel sind Vögel, die sich zur Nahrungssuche versammeln oder gemeinsam reisen. Schwarmbildende Vögel werden typischerweise mit Tier...
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KolonieAls Kolonie bezeichnet man in der Zoologie und der Mikrobiologie eine Gruppe von Lebewesen, die in unmittelbarer Nähe zueinander leben und deren Si...
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SchneewittchenDas Gefieder der Höckerschwäne ist weiß, während die Beine dunkelgrau sind. Der Schnabel ist hell orange, mit schwarzem Rand um die Nasenlöcher und einem schwarzen Nagel. Männchen sind größer als Weibchen und haben einen größeren Knubbel auf dem Schnabel. Jungvögel (Zygneten) sind nicht so hell weiß wie ausgewachsene Vögel, und ihr Schnabel ist im ersten Jahr matt grauschwarz, nicht orange. Der Flaum kann von reinem Weiß über Grau bis hin zu Buff reichen, wobei Grau/Buff am häufigsten ist. Die Jungvögel wachsen schnell und erreichen etwa 3 Monate nach dem Schlüpfen eine Größe, die der der Erwachsenen nahe kommt. Die Jungvögel behalten ihr graues Gefieder in der Regel bis zum Alter von mindestens einem Jahr, wobei die Daunen auf den Flügeln in diesem Jahr bereits durch Flugfedern ersetzt wurden. Alle Höckerschwäne sind bei Erreichen der Geschlechtsreife weiß, obwohl die Federn (insbesondere an Kopf und Hals) durch Eisen und Gerbstoffe im Wasser oft orange-braun gefärbt sind.
Der Höckerschwan kam ursprünglich im nördlichen Mitteleuropa, im südlichen Skandinavien, im Baltikum und im Bereich des Schwarzen Meeres vor. In Asien reicht sein Vorkommen von Kleinasien bis Nordchina. Die Brutpopulationen in Westeuropa gehen ausschließlich auf ausgesetzte und verwilderte Vögel zurück. Auch in manchen Regionen Mitteleuropas war der Höckerschwan möglicherweise nie heimisch.
Der Höckerschwan wurde bis gegen das Ende des 19. Jahrhunderts stark bejagt, so dass er wildlebend fast nur noch im Ostseeraum vorkam. Parallel dazu gab es jedoch immer wieder Aussetzungsaktionen, die in Großbritannien weit vor dem 16. Jahrhundert und in Mitteleuropa etwa ab dem 16. Jahrhundert vorgenommen wurden. Eine intensivierte Ansiedelung erfolgte etwa ab 1920. Erst ab den 1950er Jahren kam es jedoch zu einer starken Zunahme des Bestands in Mitteleuropa. Beteiligt daran war der verbliebene Bestand an Höckerschwänen sowie eine erneute Verwilderung von Parkschwänen und zum Teil auch gezielte Ansiedelungen. Mit Zunahme der Siedlungsdichte erfolgte eine Ausweitung des Verbreitungsgebietes nach Süden und Südosten. Zur Zunahme haben unter anderem neben einer zeitweilig vollständigen Jagdverschonung auch ein Unterlassen der Eierernte, eine zunehmende Fütterung insbesondere im Winter und eine teilweise dadurch bedingte Verminderung der Fluchtdistanz, die auch zur Besiedlung belebter Ufer und Stillgewässer geführt hat, beigetragen. So ist der Höckerschwan heute auf vielen Teichen, Seen und Flüssen auf den Britischen Inseln und im südlichen Mitteleuropa anzutreffen. Einbürgerungen gab es auch in Nordamerika, so beispielsweise in der Region von New York und im Bundesstaat Michigan sowie in Australien und Neuseeland. In Neuseeland, wo er erstmals 1866 eingeführt wurde, kommt er mittlerweile in kleiner Zahl in einigen Feuchtgebieten, an mehreren Flüssen und an der Meeresküste vor. Zu Beginn der 1990er Jahre betrug die Zahl der in Neuseeland vorkommenden Höckerschwäne noch weniger als 200 wildlebende Vögel.
Während mitteleuropäische Vögel auch im Winter im Gebiet bleiben, ziehen Höckerschwäne vom Nordrand des europäischen Areals, etwa aus Skandinavien, und solche aus Zentralasien im Winter nach Süden. Zentralasiatische Höckerschwäne überwintern dann beispielsweise im Iran. Bei den mitteleuropäischen Schwänen kommt es jedoch zu Mauserzügen. So finden sich am IJsselmeer tausende von Schwänen ein, die dort ihr Gefieder wechseln. In dieser Zeit sind die Höckerschwäne für einige Wochen flugunfähig.
Lebensräume von Höckerschwänen waren ursprünglich Steppengewässer, Brackwassermarschen und langsam fließende Flüsse. Sie präferieren grundsätzlich eutrophe Flachseen. Eingeführte Populationen sind gleichfalls vor allem an seichten Seen zu finden und besiedeln regelmäßig auch Gewässer in menschlicher Nähe. Sie sind beispielsweise an Klär-, Park- und Fischteichen anzutreffen, die eutroph bis hypertroph sind. Sie halten sich jedoch häufig auch in geschützten Buchten an der Küstenlinie sowie auf Flüssen auf.
Höckerschwäne sind in der Regel sehr revierbildend und halten sich an kleineren Seen nur mit einem einzigen Paar auf. An einigen wenigen Orten, an denen es ein großes Gebiet mit geeigneten Futterplätzen gibt, können sie jedoch Kolonien bilden. Unverpaarte Jungvögel im Alter von bis zu 3-4 Jahren bilden häufig größere Schwärme, die mehrere hundert Vögel umfassen können, oft an regelmäßigen traditionellen Standorten. Sobald sich die erwachsenen Vögel verpaart haben, suchen sie sich ihr eigenes Revier und leben oft in der Nähe von Enten und Möwen. Höckerschwäne ernähren sich tagsüber, indem sie auf der Wasseroberfläche tümpeln und sich aufrichten. Beim Schwimmen halten sie ihren Hals in einer anmutigen Kurve, wobei der Schnabel nach unten zeigt. Höckerschwäne sind nicht sehr stimmgewaltig, geben aber eine Reihe von Lauten von sich, die oft als "Grunzen, heiseres Pfeifen und schnaubende Geräusche" beschrieben werden. Während der Balz geben sie einen rhythmischen Gesang von sich. Höckerschwäne zischen normalerweise Konkurrenten oder Eindringlinge an, die versuchen, in ihr Revier einzudringen. Das bekannteste Geräusch dieser Vögel ist das vibrierende Pochen der Flügel im Flug, das nur bei dieser Art vorkommt und aus einer Entfernung von 1 bis 2 km zu hören ist, was auf seinen Wert als Kontaktgeräusch zwischen Vögeln im Flug hinweist. Jungvögel sind besonders stimmgewaltig und kommunizieren durch eine Vielzahl von Pfeif- und Zwitscherlauten, wenn sie zufrieden sind, sowie durch ein harsches Krächzen, wenn sie verzweifelt sind oder sich verirrt haben. Höckerschwäne können sehr aggressiv sein, wenn es darum geht, ihr Nest zu verteidigen, und sie sind sehr beschützend gegenüber ihrer Partnerin und ihrem Nachwuchs. Die meisten Verteidigungshandlungen beginnen mit einem lauten Zischen und wenn dies nicht ausreicht, um den Prädator oder Eindringling zu vertreiben, folgt ein körperlicher Angriff. Schwäne greifen an, indem sie mit knöchernen Spornen in ihren Flügeln nach der Bedrohung schlagen und mit ihrem großen Schnabel zubeißen.
Der Höckerschwan lebt von Wasserpflanzen und den daran befindlichen Kleintieren (Muscheln, Schnecken, Wasserasseln), die er mit seinem langen Hals unter Wasser durch Gründeln erreicht. Hierbei erreicht er Tiefen von 70 bis 90 Zentimetern. An Land frisst er auch Gras und Getreidepflanzen. Dies kommt vor allem im Spätwinter vor, wenn die Unterwasservegetation nicht mehr ausreichend Nahrung bietet. Höckerschwäne bevorzugen dabei vor allem Rapsflächen. Grünland wird dagegen von ihnen nur selten als Nahrungsfläche genutzt. Die Fressphase beginnt im Winter etwa drei Stunden nach Sonnenaufgang und endet erst mit Einbruch der Dunkelheit. Im Frühjahr steigt der Anteil von Wasserpflanzen in der Nahrung wieder. Im Sommer erfolgt die Nahrungssuche ausschließlich auf Gewässern.Höckerschwäne sind nicht fähig, frei schwimmende Tiere zu erbeuten.
Der Nahrungsbedarf der Höckerschwäne ist sehr hoch. Während der Mauser fressen ausgewachsene Höckerschwäne bis zu vier Kilogramm an Wasserpflanzen pro Tag. Besonders hoch ist der Nahrungsbedarf von verpaarten Weibchen. Diese fressen während der Brutphase kaum und müssen daher entsprechende Nahrungsreserven anlegen.
Höckerschwäne binden sich auf Lebenszeit. Sie pflanzen sich erstmals im dritten oder vierten Lebensjahr an Land fort. Insbesondere in der Brutzeit, die im März beginnt, sind die männlichen Höckerschwäne sehr aggressiv und verteidigen ihr Territorium nachdrücklich auch gegen näher kommende Menschen und stoßen dabei Fauchlaute aus.
Das Nest wird von beiden Elternvögeln nahe dem Wasser, auf kleinen Inseln oder im seichten Wasser im Verlauf von etwa zehn Tagen gebaut. Es ist ein großer Bau, der aus Reisern, Schilf und Rohr besteht. Die eigentliche Nestmulde ist nur sehr schwach mit Daunen ausgepolstert. Der Nestbau wird vom Männchen eingeleitet, dem sich der weibliche Altvogel später anschließt. Ein Gelege besteht in der Regel aus fünf bis acht schmutzig gelbbraunen Eiern, die in einem Legeabstand von etwa 48 Stunden gelegt werden. In sehr seltenen Fällen umfasst ein Gelege auch bis zu zwölf Eier. Die Brutzeit beträgt 35 bis 38 Tage. Es brütet überwiegend das Weibchen. Die Küken sind Nestflüchter. Einen Tag alte Küken wiegen im Schnitt 220 Gramm.
Beide Eltern kümmern sich vier bis fünf Monate lang bis zum Flüggewerden um die Jungen. Insbesondere Weibchen tragen die Dunenküken gelegentlich zwischen den Schwingen auf dem Rücken. Dies schützt die Dunenküken unter anderem vor den Nachstellungen durch große Hechte. Zur elterlichen Brutfürsorge gehört ein Herausreißen von Unterwasservegetation, die die Dunenküken ohne die Elternvögel nicht erreichen könnten. Flügge sind die Jungvögel etwa in einem Alter von 120 bis 150 Tagen.
Die Mortalitätsrate unter Dunenküken und Jungvögeln ist sehr hoch. Studien in Großbritannien haben gezeigt, dass zwischen 29 und 49 Prozent der Gelege verloren gehen, noch bevor die Küken schlüpfen. Häufige Ursache ist menschlicher Vandalismus. Die hohe Mortalität hält auch in den ersten Lebensjahren an, so dass nur etwa elf Prozent der Dunenjungen jemals selber brüten.
Neben der Jagd (s. u.) gibt es noch eine Reihe weiterer Gefährdungen für Höckerschwäne. In harten Wintern kommt es zu natürlichen Todesfällen. Es wurden Fälle von Bleivergiftungen durch Bleischrot und Angelblei nachgewiesen. Es kommt zu Unfallopfern an Stromleitungen durch Anflüge. Auch Todesfälle durch Krankheiten, darunter Botulismus, treten auf.
Früher kam es zu Gelegeverlusten durch menschliches Eiersammeln und absichtliche Gelegezerstörung zur Bestandskontrolle. Durch menschliche Störungen kann es zur Gelegeaufgabe kommen. Auch Wasserstandsschwankungen am Brutgewässer können zum Gelegeverlust führen.
Die Gesamtpopulation des Höckerschwans wird von der IUCN auf 600.000 bis 620.000 Tiere geschätzt. Die Art gilt als ungefährdet. Auf dem europäischen Festland lebt ein geschätzter Bestand von 250.000 Höckerschwänen, Irland und Großbritannien haben eine Population von insgesamt 47.000, am Schwarzen Meer kommen weitere 45.000 vor. In West- und Zentralasien bis zum Kaspischen Meer leben 260.000 bis 275.000 Höckerschwäne, in Ostasien dagegen ist der Bestand sehr klein. Dort leben zwischen 1.000 und 3.000 Höckerschwäne. In Nordamerika werden 14.700 Höckerschwäne gezählt.
Bei Höckerschwänen lässt sich ein sehr komplizierter Mechanismus der Bestandsregulierung beobachten. Es handelt sich dabei um eine dichteabhängige Bestandsregulierung. So haben zwar Höckerschwäne nach dem Zweiten Weltkrieg in Mitteleuropa stark zugenommen, ein weiteres Anwachsen findet jedoch mittlerweile nicht mehr statt, obwohl die zunehmende Winterfütterung den Verlust während des Winterhalbjahres reduziert hat.
Bestandsregulierend wirkt sich unter anderem der hohe Anteil an zwar ausgewachsenen und damit geschlechtsreifen Höckerschwänen aus, die aber nicht brüten. Der Anteil macht an ausgewachsenen Vögeln in vielen Populationen mehr als 50 Prozent unter den adulten Tieren aus. Dies ist teilweise auf erhöhte Nahrungskonkurrenz zurückzuführen. In Regionen mit sehr hoher Schwanendichte sind die einzelnen Schwäne häufig nicht optimal im Futter und weisen nicht die körperliche Kondition auf, die notwendig ist, um zur Brut zu schreiten. Als weiterer Faktor wirkt sich aus, dass viele Höckerschwäne ein großes Brutterritorium benötigen und nicht alle Schwäne sich ein solches erkämpfen können.
An einigen Stellen brüten Höckerschwäne davon abweichend auch in Kolonien. Es handelt sich dabei überwiegend um die halbdomestizierten Bestände. Der Bruterfolg dieser kolonienbrütenden Populationen ist jedoch gering. Im mehrjährigen Durchschnitt ziehen einzeln brütende Höckerschwäne 2,6 Junge pro Brut groß. Bei kolonienbrütenden Paaren werden im Schnitt aber nur 0,9 Jungschwäne groß. Die Gelegegröße ist mit 5,6 beziehungsweise 5,2 Eiern dagegen fast identisch. Der geringe Bruterfolg kolonienbrütender Höckerschwäne liegt unter anderem am hohen Eiverlust, zu dem es durch die große Unruhe unter den Höckerschwänen kommt. Durch die ständige Auseinandersetzung mit in der Nachbarschaft brütenden Höckerschwänen werden viele Eier zerbrochen. Gleichzeitig ist die Mortalitätsrate unter den geschlüpften Kolonienbrütern deutlich höher als bei einzeln brütenden Paaren, da sich ihr Neststandort an weniger optimalen Stellen befindet. Das macht sich vor allem in windigen Sommern bemerkbar, wenn die Sterblichkeitsrate von Jungschwänen in Kolonien wetterbedingt besonders hoch ist. Jungschwäne aus Brutkolonien sind häufig in einem schlechteren Ernährungszustand als solche von Einzelbrütern. Deswegen überlebt eine geringere Anzahl von Jungtieren aus Kolonien ihren ersten Winter.
Höckerschwäne beeinträchtigen durch ihr Weidegängerverhalten die aquatische Vegetation. Eine Studie in Maryland ergab, dass Schwäne täglich bis zu 8 Pfund an Unterwasserpflanzen fressen und damit Lebensraum und Nahrung für andere Arten schneller vernichten, als sich diese Gräser erholen können.
In Großbritannien wurden Höckerschwäne jahrhundertelang zur Nahrungsaufnahme domestiziert. Die Tiere wurden durch Einkerbungen an den Schwimmfüßen oder im Schnabel gekennzeichnet, um den Besitz zu kennzeichnen. Solche Markierungen wurden bei der Krone registriert; außerdem wurde ein königlicher Schwanenhüter ernannt. Alle Vögel ohne diese Markierungen wurden Eigentum der Krone, und so wurde der Schwan unter dem Namen "Königlicher Vogel" bekannt. Möglicherweise verhinderte diese Domestizierung, dass der Schwan in Großbritannien bis zur Ausrottung gejagt wurde. Die Federn wurden für Schreibfedern verwendet, aus dem lederartigen Gespinst wurden Geldbörsen hergestellt und aus den Flügelknochen wurden Pfeifen gefertigt.
Soziale Tiere sind Tiere, die in hohem Maße mit anderen Tieren interagieren, in der Regel mit ihrer eigenen Spezies (Artgenossen), und zwar so weit...